Высокоскоростная вспышка с поддержкой беспроводной связи | HVL-F60RM
Высокоскоростная вспышка
Высокоскоростная вспышка
Доступно новое программное обеспечение
Начиная с ПО версии 2.0, внешней вспышкой можно управлять непосредственно с камеры.
Высокая выходная мощность и высокоскоростная вспышка с быстрым срабатыванием
Основными характеристиками съемной внешней вспышки HVL-F60RM является высокое ведущее число (GN60), поддержка скоростной серийной съемки и быстродействие, которые по достоинству оценят опытные и профессиональные фотографы. Доступны беспроводные радиопульт ДУ и радиоресивер.
GN60 и поддержка серийной съемки
Показатель GN60 и частота срабатывания 220 раз обеспечивают удобство работы в различных условиях.
Цикл зарядки составляет 1,7 секунды или 0,6 секунды с внешним аккумуляторным адаптером FA-EBA1 (опционально) для серийной съемки. При серийной съемке поддерживается синхронизация вспышки, что сводит к минимуму количество пропусков и испорченных кадров.
Система Quick Shift Bounce и кнопка непосредственного управления интенсивностью света для удобства работы
Смена ориентации с горизонтальной на вертикальную с системой Quick Shift Bounce
Quick Shift Bounce — это оригинальный механизм поворота головки от Sony, в котором основное устройство может перемещаться из горизонтальной в вертикальную позицию и позволяет быстро менять положение вспышки (90° влево и вправо, 150° вверх, 8° вниз).
Непосредственное управление интенсивностью света
Отдельная кнопка управления интенсивностью света (LEVEL –/+) позволяет напрямую устанавливать выходную мощность или компенсацию для улучшения рабочего процесса. Настройки подключенных беспроводных вспышек можно корректировать на ЖК-панели.
[1] Кнопка LEVEL –/+ [2] ЖК-панель
Точное радиоуправление несколькими вспышками
Кроме оптического дистанционного, также поддерживается беспроводное радиоуправление. Беспроводная радиосвязь действует на расстоянии до 30 метров даже при наличии препятствий и в условиях яркой освещенности. 15 внешних вспышек можно разделить на 5 групп.
Стабильная беспроводная радиосвязь
Беспроводное радио- и традиционное оптическое управление позволяют работать в различных условиях. Между внешними вспышками и закрепленной HVL-F60RM можно установить соединение для работы на большом расстоянии, когда оптическое управление затруднено. Доступны функции медленной синхронизации, синхронизации по задней шторке и многократной вспышки.
Радиоуправление несколькими вспышками
Для 15 внешних вспышек в максимум 5 группах доступно беспроводное управление на расстоянии до 30 метров. Дополнительный беспроводной радиопульт ДУ FA-WRC1M и беспроводной радиоресивер FA-WRR1 позволяют использовать HVL-F60RM с внешними вспышками Sony без встроенной функции беспроводного управления, а также с радиоуправляемым устройством HVL-F45RM.
Стандартные функции для реализации нестандартных схем освещения
Устанавливайте нужную выдержку и интенсивность вспышки.
Режим управления вспышкой P-TTL
Надлежащая мощность вспышки определяется путем измерения экспозиции по предварительной вспышке.
Подсветка и помощь при автофокусировке
Светодиодную подсветку удобно использовать при съемке в студии и за ее пределами. Она также работает как вспомогательная функция при автофокусировке, обеспечивая точность в условиях плохой освещенности и облегчая ручную фокусировку в темноте.
Цветовые фильтры
С помощью доступных цветовых фильтров можно достичь естественного баланса белого или создать особую атмосферу.
Совместимость камер и вспышек
Подробная информация о соместимости камер и объективов находится по ссылке ниже.
Ведущее число
Ведущее число изменяется в зависимости от зума. См. таблицу ниже.
[1] Покрытие вспышки (формат на 35 мм)
[2] Стандартная вспышка (уровень мощности 1/1)
[3] Скоростная синхронизация (выдержка в секундах)
[4] Если установлена широкая панель
Скачать брошюру
3D модель продукта
Вы можете посмотреть на эту модель под любым углом.
Технические характеристики и функции
Ведущее число 60
Цикл перезарядки (прибл.): более 150 раз (щелочная батарея) / более 220 раз (никель-металлгидридная батарея)
Функция беспроводного управления. Радиоуправление: 5 групп, 14 каналов. Оптическое управление: 3 группы, 4 канала
Размеры (Ш x В x Г): прибл. 78,1 x 139,5 x 104,6 мм
Вес: прибл. 449 г (без батарей)
- Тип разъема
- Мультиинтерфейсный разъем
- Частота (прибл.)
- 0,1–2,5 секунды (щелочная батарея) / 0,1–1,7 секунды (никель-металлгидридная батарея)
- Повторение (прибл.)
- Более 150 раз (щелочная батарея) / более 220 раз (никель-металлгидридная батарея)
- Непрерывная работа вспышки
- 40 срабатываний по 10 в секунду
- Источник питания
- Четыре щелочных или NiMH-батареи размера AA
Оставьте комментарий
Мнение пользователей
3.3 на основании 3 отзывов пользователей
Производительность
Простота использования
Сопутствующие продукты
Вы недавно просматривали
Практика | Беспроводная вспышка | Sony
Практика
Учебные видеоролики
Использование функции Wireless Flash с двумя группами
Благодаря внешней вспышке, установленной позади объекта съемки и имитирующей падающий из окна свет, фотографии получаются гораздо более интересными, чем при использовании направленной прямо вспышки на камере.
Изменение соотношения между управляющей и удаленными вспышками
В этой серии менялось соотношение между главной и удаленными вспышками (1:16, затем 1:4, 1:2 и 1:1), с тем чтобы получить оптимальный баланс фонового и заполняющего света.
Пример освещения
CTRL:RMT (заполняющий свет: главная вспышка)
1:16
1:4
1:2
1:1
Вы можете попробовать различные соотношения уровней яркости и подобрать наиболее подходящий для текущего объекта съемки. В данном случае желаемый результат был получен при соотношении 1:4 (имитация яркого света, падающего из окна, и необходимого количества заполняющего света для осветления передней стороны черной пишущей машинки).
Использование функции Wireless Flash с тремя группами и аксессуарами
Использование функции Wireless Ratio Flash с тремя группами открывает большие возможности для творчества. Благодаря таким студийным аксессуарам, как зонтичный отражатель или софтбокс, система вспышек Sony может превратиться в портативную систему, которую можно использовать где угодно.
Дополнительные советы
Как устранить блики при съемке через стекло с помощью функции Wireless Flash?
Контроллер (CTRL) взаимодействует с внешними (удаленными) вспышками (RMT) посредством световых импульсов. Используемое при этом количество света, как правило, незначительно и не воспринимается как заполняющий свет даже во время съемки при тусклом освещении. Однако в случае фотосъемки сильно отражающего объекта либо объекта, расположенного за стеклом (например, в стеклянном футляре), свет от главной вспышки может отразиться напрямую в объектив и появиться на фотографии в виде яркого пятна. Чтобы не допустить появления таких пятен, следует использовать режим высокоскоростной синхронизации (HSS). В этом режиме вспышка испускает не один пучок света, а дает постоянное освещение; при этом сигналы триггера и контроллера срабатывают раздельно. Таким образом, достаточно перевести камеру в режим S или M и выбрать выдержку больше стандартной скорости синхронизации вспышки (обычно от 1/160 до 1/250 в зависимости от модели камеры). Для внешних вспышек также должен быть установлен режим HSS.
Вот два примера, в которых показан данный эффект:
1. Стеклянный графин со стеклянным шариком наверху
Снято со стандартной скоростью синхронизации вспышки. На стекле видны блики от главной вспышки.
Снято в режиме высокоскоростной синхронизации.
2. Статуэтка внутри стеклянного футляра
1/250 с (стандартная скорость синхронизации вспышки)
1/320 с (высокоскоростная синхронизация)
На снимке слева использовалась стандартная скорость синхронизации вспышки, в результате чего появилось яркое пятно — блик от ведущей вспышки. Кроме того, поскольку используется автоматическое измерение вспышки, это световое пятно может снизить точность измерения.
Художественное освещение — угол покрытия вспышки и телеположение
Для изменения ширины светового пучка вспышки можно использовать ручное управление зумом. Например, при необходимости широкий луч можно превратить в узконаправленный для точечного освещения объекта. Это дает дополнительные возможности для создания художественного освещения. Например, для равномерного освещения крупного объекта или просторного помещения установите параметры зума вспышки на короткое фокусное расстояние (широкоугольное положение). Если же необходимо подчеркнуть отдельные элементы объекта съемки, настройте параметры на телеположение. Чем ближе вспышка расположена к объекту съемки, тем сильнее будет действие выбранного эффекта. Обратите внимание, что при использовании автоматического управления зумом и отсоединении вспышки от камеры угол покрытия вспышки будет автоматически переключаться в широкоугольное положение вне зависимости от фокусного расстояния объектива.
Угол покрытия вспышки с фокусным расстоянием 24 мм
Угол покрытия вспышки с фокусным расстоянием 105 мм
Есть еще один вариант изменения угла покрытия вспышки — это расширенный диапазон вспышки при выборе более больших фокусных расстояний (телеположения). В этом случае такое же количество света распределяется по меньшей площади и ведущее число (диапазон) увеличивается, благодаря чему у фотографа появляется возможность освещать более удаленные объекты съемки.
Совет.
- Выключите параметр Setting Effect (Эффект настроек) для экрана Live View, чтобы изображение Live View было достаточно ярким даже при уменьшенном значении диафрагмы, а для выдержки был выбран режим M при использовании обычной студийной вспышки. Если включить параметр Setting Effect (Эффект настроек), изображение Live View позволит выполнить предварительный просмотр применения настроек экспозиции для окружающего света.
- Вместо автоматического замера TTL можно использовать ручные настройки параметров вспышки, например ручную настройку соотношения яркости MANUAL RATIO. Это подойдет для съемки хорошо освещенных объектов или сцен с большим количеством теней (в таких случаях автоматический замер вспышки может давать не совсем точные результаты), а также для съемки нескольких кадров подряд со строго одинаковой суммарной экспозицией вспышки даже при смене композиции или окружающего света. При выборе ручного режима внешние вспышки RMT/RTM2 будут срабатывать в соответствии с настройкой соотношения яркости, при этом ведущая вспышка CTRL будет срабатывать с учетом настройки соотношения яркости и уровня мощности, заданного вручную с помощью параметра LEVEL.
- Нажмите кнопку AEL, чтобы проверить связь между главной и удаленными вспышками.
- Установите для кнопки AEL значение Hold (На удержании) в пользовательском меню, чтобы экспозиция не блокировалась во время тестирования канала связи Wireless Flash.
- С помощью мини-подставки разместите внешнюю вспышку в нужном месте или закрепите ее на штативе. Мини-подставка оборудована стандартным разъемом под штатив с резьбой 1/4 дюйма.
- Убедитесь, что приемник удаленной вспышки ничем не закрыт.
- В модели HVL-F60M предусмотрен звуковой сигнал, оповещающий о срабатывании вспышки. Включить данную функцию можно в меню вспышки.
Аксессуары Sony Alpha. Неделя с экспертом
Внешние вспышки Sony
Для получения этого снимка две удалённые вспышки Sony HVL-F60M работали в качестве ведомых. Мощность импульса вручную выставлена на 1/32 от максимальной.
На сегодняшний день фотографы ещё пользуются формально устаревшими моделями фотокамер, которые оснащены башмаком iISO (intelligent ISO). Этот башмак достался Sony по наследству при покупке фотоподразделения компании Konica Minolta.
В 2012 году Sony начали выпускать собственный башмак MI Shoe (или MIS — Multi Interface Shoe), который механически является стандартным разъёмом ISO 518, но оснащен дополнительными контактами для установки более сложных аксессуаров, чем просто вспышки. Например, в него можно установить XLR-адаптер для микрофона.
Чтобы поддержать обладателей вспышек и камер, выпущенных до 2012 года, компания выпускает два адаптера: со старого на новый башмак (ADP-AMA) и с нового на старый (ADP-MAA).
Таким образом, с современными фотоаппаратами смело можно использовать системные вспышки, выпущенные ранее. А новые вспышки легко установить на сравнительно старые модели камер.
Сегодня компания Sony предлагает фотографам четыре внешних системных вспышки.
Sony HVL-F20M – самый младший представитель системных вспышек Sony. Вес малютки без батареек составляет чуть более 100 граммов, а размеры — 62 х 114 х 24 мм. Если изучить функции и возможности HVL-F20M, не верится, что инженеры Sony смогли уместить их в столь компактный корпус.HVL-F20M поможет Вам, когда нужна небольшая подсветка кадра, но нет возможности или желания носить с собой тяжёлую и мощную фотовспышку. Также она способна на расстоянии «зажечь» световым импульсом более мощную вспышку или их группу.
Модель Sony HVL-F32M сочетает в себе компактность (66 х 119 х 82 мм), лёгкость (235 граммов) и продвинутые возможности. В комплекте есть лапка, с помощью которой вспышка устанавливается на твёрдую поверхность или штатив. Кроме того, модель может похвастаться пыле- и влагозащищённым корпусом.
Вспышка Sony HVL-F43M. При съёмке домашних сюжетов в квартире, как правило, всегда недостаточно освещения для правильной экспозиции. В таких условиях создать необходимый световой поток поможет вспышка, работающая на отражение. Направив голову вспышки HVL-F43M в потолок, используя её в режиме P-TTL – можно получить достаточно яркий и мягкий свет.
В Sony HVL-F43M реализованы возможности профессионального освещения благодаря ведущему числу 43, механизму Quick Shift Bounce для быстрого поворота головки с отражателем одним движением, поддержке беспроводного управления и встроенной светодиодной лампе яркостью 400 люкс, которую можно использовать при видеосъёмке.
Sony HVL-F60M – это флагманская, самая мощная, крупная и дорогая фотовспышка от компании Sony.
Мощная внешняя вспышка гарантированно помогает получить хороший кадр в сложных условиях освещения. При съёмке в помещении с высокими тёмными потолками вспышка Sony HVL-F60M c компактным рассеивателем отлично справляется с этой задачей. Помогает она и с подсветкой при съёмке мелких интересных объектов.
Полный обзор и примеры использования фотовспышек Sony смотрите в обзоре «Аксессуары Sony Alpha. Неделя с экспертом».
ᐅ Вспышка Sony HVL-F32M отзывы — 4 честных отзыва покупателей о фотовспышке Вспышка Sony HVL-F32M
Vladimir d’Ar, 22.12.2019
Достоинства: 1.Компактность2. Легкость
3. Поворачивающаяся голова в вертикальной и горизонтальной плоскостях
4. Наличие выдвижной широкоугольной панели-рассеивателя
5. Наличие выдвижной белой карточки-отражателя
6. Наличие подставки для вспышки
7. Режим TTL, ручной режим с возможность коррекции мощности вспышки
8. Качественный результат с применением этой вспышки. Заполнение светом плотное, густое, объемное и естественное.
9. ЖК дисплей с подсветкой
10. Поворотный (полу-утопленный) выключатель питания
11. Удобные (полу-утопленные) кнопки управления на корпусе вспышки
12. Приемлемое количество вспышек при применении только двух аккумуляторов для этой модели
13. Приятный, сдержанный и лаконичный дизайн вспышки, полностью гармонирующий с линией фотокамер Sony Alpha A7
14. Подходит для полу-профессионального и необременительного использования с компактными беззеркальными системными камерами типа A7 и A5000-6000.
15. Идеальна для съемок праздников, семейных торжеств, презентаций и путешествий. Особенно будет востребована и оценена требовательными и искушенными фотолюбителями.
Недостатки: 1. Цена, хотя у Sony с новинками всегда так, да и не только с новинками) Не высокое соотношение цена/качество.
2. Мульти интерфейсная колодка, особенно ее контактная группа, вызывает ощущение хрупкости и ненадежности — в основном она пластиковая.
3. Заглушка мульти интерфейсной колодки вспышки легко может затеряться. Одевать ее при переноске и хранении нужно обязательно из-за кажущихся нежных и хрупких контактов колодки вспышки.
4. Поворот головы вспышки, особенно в вертикальной плоскости, очень тугой. Поначалу, даже, бессознательно это начинает беспокоить — а правильно ли ты манипулируешь головой вспышки, опасаясь что-либо сломать.
5. Медленная работа вспышки в режиме TTL с включенной коррекцией красных глаз
6. Чехол для вспышки большой и неуклюжий, он мог бы быть и поизящней. На чехле нет крепления под поясной ремень.
7. Раскладывающаяся подставка для вспышки оснащена пластиковой резьбой для установки на штатив, которая предсказуемо быстро сорвется, если часто использовать резьбу по этому назначению
8. Быстро гаснет подсветка дисплея
9. Вводящая в заблуждение надпись со стрелками «фиксация/разблокировка» контактной колодки вспышки.
10. Не подходит для профессионального использования из-за малого запаса по мощности и урезанных возможностей использования этой вспышки.
Комментарий: Вспышка Sony HVL-F32M — проста, незатейлива, компактна, удобна, легка, изящна и определенно обладает способностью качественно заполнять светом снимаемый объект и пространство вокруг него. Управление вспышкой не вызовет трудностей даже у неопытного пользователя. «Родной» протокол обмена TTL камеры со вспышкой мне очень нравится, он эффективен практически на все 100% и получаемый результат, в основном, меня всегда устраивает. Легко рекомендую эту внешнюю вспышку, если Вам не нужно снимать массовые мероприятия в больших протяженных, высоких закрытых и слабо освещенных пространствах, где необходим, по определению, значительный запас по мощности. Эта вспышка заполнила своим появлением некий существовавший до настоящего времени пробел в линейке внешних вспышек Sony именно для семейства компактных беззеркальных системных камер типа A7 (и, конечно, не только). Подробный мой обзор об этой вспышке с множеством ее фотографий и примерами фото снятым с применением Sony HVL-F32M: http://vladimirdar.livejournal.com/38452.html
Имя скрыто, 28.10.2019
Достоинства: Удобство управления, компактностьНедостатки: Не обнаружил
Комментарий: Вспышка очень удобная и легкая в управлении. Большое количество авто настроек в том числе автоматическая корректировка баланса белого и автоматическая корректировка вспышки в соответствии с типом матрицы камеры. В комплекте чехол, мини-подставка и защитная крышка разъёма. Рекомендую к покупке.
Имя скрыто, 01.09.2019
Комментарий: Вспышка HVL-F32M от Sony
Я не могу назвать себя профессионалом, скорее любитель и, соответственно сужу исходя из своих знаний/возможностей. Вспышка мне очень понравилась. Скорость, яркость, компактность, не прожорливость(в плане энергопотребления) — это все о данной вспышке. Отснял на одном заряде 2-х пальчиковых батареек порядка 1700 фотографий, и при этом, заряда там еще полно осталось. Картинка получается яркая, сочная. Разворот лампы позволяет достичь определенных эффектов освещения, что для меня было приятным открытием, т.к. раньше я этим не пользовался. Однозначно можно рекомендовать вспышку любителям, которые переросли встроенные вспышки и хотят большего творческого пространства.
Имя скрыто, 07.01.2019
Комментарий: HVL-F32M Большое в малом
Маленькая, легкая, очень удобная вспышка. Практически не занимая места в сумке, она позволяет полноценно подсвечивать сюжеты даже в довольно больших помещениях, ведущее число 32, для таких габаритов, это весьма достойно. Вращающаяся в двух плоскостях голова не дает ни каких ограничений в использовании. 270 градусов в горизонтали и 90 в вертикали. Встроенный отражатель и рассеиватель, мелочи, но весьма полезные. Не смотря на то, что работает вспышка от двух элементов питания, расходует она их крайне эффективно, заряда хватает надолго. В перегревах не замечена. Управление предельно простое и понятное. LCD дисплей с подсветкой прост и информативен. Функционал у нее самый простой. Автоматический режим, мануальный с делением мощности импульса от 1/1 до 1/128 с шагом в треть стопа и режим дистанционной работы. Последний, позволяет использовать ее и как ведущую, и как ведомую. В принципе, для младшей модели, достаточно. Мне не хватает только возможности вручную изменять угол рассеивания, как на старших моделях. Пожалуй, это ее единственный минус. В остальном идеальная вспышка на каждый день. И Идеальная пара для серии A7, с ней она наиболее гармонична.
Nokia 5130 XpressMusic — Музыкальная колонка из 201X в 202X
Привет всем, кто читает обзоры! В этот раз я хотел бы рассказать о телефоне, который в какой-то степени является не просто телефоном, а аж целой музыкальной колонкой прямиком из 2010-х. И это — Nokia 5130 XpressMusic.
Да, я в курсе, что сейчас 2021 год, рынком заправляют смартфоны и всем подавай ультра-графу и задач побольше. Но наверняка есть и те, кто до сих пор хотел бы в руках иметь что-то, что отсылает к прошлым эпохам. Мобильные телефоны прошлых лет были хороши именно тем, что каждый имел свой шарм, функционал и потребность для пользователя. Да и надежную звонилку надо лучше тоже иметь, помимо смартфона. И по мне больше шел по вкусу именно Nokia 5130, который я видел у некоторых знакомых. Да, он старый, год производства — 2009. И тут я полностью скажу, чем он хорош и чем привлекателен.
Nokia 5130 XpressMusic — стандартный моноблок, коих в те времена и по сей день хоть хреном жуй ☺. Но его дизайн… Он… хорош!!! Именно дизайн его выделяет на фоне многих других скучных телефонов. Присутствуют три расцветки корпуса: синий, красный и серый. Все они хороши по-своему. Сам телефон небольшой, легко умещается в ладошке. В какой-то степени поражаешься, насколько он компактен. На лицевой стороне размещены логотип бренда Nokia, справа от него название линейки серии, экран разрешением 240х320 и стандартный блок клавиатуры. Сзади у него расположены камера на скромных 2 Мп и вырез под динамик, выполненный в стиле скачущего эквалайзера. Размеры его очень компактны, сам аппарат идеально ложится в ладонь.
Сбоку телефон более чем интересен. На левом боку у него расположены кнопки управления плеером. У них довольно тугой ход, и на них надо нажимать с небольшим усилием. Но работают отзывчиво. Плеер или радио же реагируют лишь в том случае, когда телефон разблокирован, в заблокированном состоянии они не действуют для предотвращения случайных нажатий. Поверх кнопок плеера в районе серебристой окантовки присутствует световая индикация плеера. Сама световая индикация плеера зависит от того, какого цвета телефон: если синего, то и индикация будет синей; красного — то индикация красная будет. Также она срабатывает при любых звуковых оповещениях, правда кратковременно и без повтора. Но дизайнерский ход весьма занятный и интересный. На правом боку присутствует слот для карт памяти microSD, и пара кнопок громкости, благо не спаренные. Отсутствует разве что кнопка запуска камеры, но она тут и ни к чему.
Снизу ничего нету, полный голяк, а вот сверху у него расположен 3,5-мм разъем под наушники (самое то даже в 2021 году), microUSB-разъем с заглушкой (без штатной функции подзарядки, а жаль, у X2-00, как у следующего поколения, такая фича присутствует) и разъем для фирменной зарядки Nokia.
Пару слов об экране. Его разрешение — 240х320, отображает до 16 млн цветов. В большинстве случаев экран читабелен, но на солнце он несколько выцветает.
Что ж, внешний вид обозрели, перейдем к функционалу и коммуникациям. Сим-карты читает именно микроформата, аккумулятор у него BL-5C, емкостью 1020 мАч. Однако тут и у моего образца странность. Дело в том, что у него аккумулятор именно BL-4C, который по емкости меньше, чем 5C (у 4C — 860 мАч), и вставив 5C в него, с удивлением обнаружил, что он не включается через этот аккумулятор, а 4C стабильно работает. Единственное предположение только на этот счет — что у меня другая ревизия. Ага, телефон этот выпускался в двух ревизиях: 5130c RM-495 и 5130c-2 (5130c-2b) RM-496. У меня именно ревизия, которая, скорее всего, читает другой тип аккумулятора. Впрочем, дискомфорта от этого не испытываю и телефон работает более чем стабильно.
Включаем устройство, и… Боже, эта фирменная заставка, словно назад в прошлое переместился ☺. После заставки предстает фирменный интерфейс Nokia Series 40. Интерфейс очень лаконичный и простой. Девять пунктов меню, не считая десятого, меню самой сим-карты. Весьма крупные значки и надписи, весьма упрощающие обзор. И есть лишь один нюанс — малость плавности перемещения по меню. Да, эта опция есть в меню настроек, но в моем экземпляре (если не у всех) при ее включении интерфейс начинает дико тормозить. И в этом плане Nokia сильно уступает фирме Sony Ericsson, которую, несмотря на свои минусы, обожаю больше Nokia. В целом, перемещения по меню и опциям никаких неудобств не вызывают. Навигационные клавиши, несмотря на свой размер, работают очень корректно и точно, ошибочные нажатия сведены к минимуму.
Теперь о достоинствах и недостатках телефона, которые сказываются на использовании в 202Х году.
О достоинствах:
Тут уже и упоминать не стоит. Он действительно хорош: одновременно и строг, но и развлекателен. Складывается впечатление, будто он выглядит, как детская игрушка.
Здесь также об этом было упомянуто. Крупные значки, читабельный текст, а в некоторых местах регулируемый шрифт — все это создает комфорт для пользования даже для слабовидящих людей. А список настроек не настолько сложен, как его можно представить.
Благодаря своей платформе, в телефоне можно менять на свое усмотрение обои, тему, сигнал вызова и сообщений, вид главного меню, а при наличии прямых рук даже можно изменить прошивку, придав ей дополнительные опции и возможности кастомизации интерфейса.
Поддержка Java в Nokia особо никогда не отмечалась достаточной мощностью. Она имела ограничение в объеме файла размером до 1 Мб и не могла обладать многозадачностью, в отличие от телефонов Sony Ericsson, из-за ограничений самой платформы. Однако на деле мощности для выполнения задач на Nokia 5130 вполне достаточно, а игр можно добавить достаточно много. Приложения также идут на телефоне, но с одной проблемой, которая будет озвучена ниже.
Ооо, а это самое вкусное, что есть в этом телефоне, отчего его уже актуально использовать и по сей день.
Первое — это вид мультимедиа-плеера. Да, он не блещет прям изобилием функций и настроек. Но его минимализация, внешний вид и простота весьма многим приглянутся по вкусу. Можно менять его скин из пяти возможных, а при должной сноровке и прямых руках можно добавить и кастомные скины; менять настройки эквалайзера; создавать списки воспроизведения и сортировать музыку. Да, это обыденно и кому-то нудно, ведь почти ничем он и не отличается. Но тут же присутствует и второй плюс девайса — звук. Да, этот телефон весьма громкий при воспроизведении музыки. При этом звук не искажается и не хрипит. В целом он и создавался с упором на музыкальную составляющую. А за счет боковых кнопок плеера и громкости весь процесс превращается в кайф чистой воды. Единственный нюанс — кнопки не работают в режиме блокировки. Но это вполне нормально, дабы случайно не нажать на что-то сбоку.
Телефон изобилует приличной частью стандартов, присущих многим телефонам в нынешнее время. Если кто не понимает, то возьмите в пример телефоны Sony Ericsson. Надежные и практичные, но устаревшие по коммуникациям. Карты памяти у них формата M2, которые фиг просто так достанешь, разъем — Fast-port, один единый на все про все (о, привет iPhone). Согласитесь, не очень практично.
Что же касается героя обзора, то он лишен этого недостатка. Карты памяти — microSD, размером до 16 Gb, немало, надо сказать. Присутствует 3,5-мм разъем для наушников, тоненький разъем под зарядку и microUSB-разъем для коннектинга с компьютером. К сожалению, USB-разъем не может заряжать телефон, что явно считается его сильным минусом. Благо зарядки подобного рода для него в свободном доступе.
Качество связи у телефона — отменное. Собеседника слышно очень хорошо и очень отчетливо. Нет ни хрипов, ни пропаданий, радиомодуль работает качественно.
Здесь весьма неплохой плюс чуть ли не вровень с телефонами Siemens, и что явно не хватает стандартному проводнику на Sony Ericsson. Любой файл можно переместить или скопировать куда захочешь, например, картинку можно закинуть в папку с музыкой без каких-либо ограничений.
Ооо, эта труба знатно орет. Хоть дискотеки жги. Уже одного деления громкости хватает, дабы услышать все, что издает эта труба. И это самый внушительный плюс в этом телефоне, отчего использую его и по сей день. А звук в наушниках — кайф для наслаждения, при этом без переходников и лишнего геморроя.
Вот что-что, а дисплей в аппарате просто замечательный. Он выдает сочную картинку и экономит батарею, когда отключается экран. Можно сказать, один из лучших, среди устройств своего класса. На солнце может немного выцветать, но информация читабельна. Ну и диагональ чуть маловата. А так — великолепный экран.
Стоит отдать должное: у Nokia неплохая реализация возможностей «Синего зуба». Один раз подключил устройство, дал разрешение на постоянный доступ — вуаля, все в шоколаде. Ни разу не сбоил, передавал так, что просто улет, без запросов и прочей фигни. И был удивлен, когда даже смог законнектить колонку с Bluetooth 5.0, хотя у Nokia 5130 версия Bluetooth — 2.0. И пашет как!!! Единственное — громкость аппаратом не регулируется, но это мелочь. Приятно до души.
А теперь перейдем к недостаткам (некоторые из них могут быть лишь придирками):
М-да, зная опыт с K750i, явно начинаю понимать, что заглушки в телефонах — тот еще капец. Могут очень легко разболтаться и отлететь, тем самым обнажая разъемы или карту памяти, в итоге чего телефон похож на такой вид, словно его отколупали ножом. Выглядит не очень…
Эта проблема присуща почти всем Nokia, в частности как платформы S40, так и S60. Приложения на него ставить можно, но если ставите плеер или что-то подобное в таком роде, то будьте готовы к постоянному оповещению-просьбе к чтению данных телефона. А разрешения сменить не так просто. Дабы не расписывать самому инструкцию, просто посмотрите сайт all-nokia и там все поймете. Но в этом плане у тех же Sony Ericsson ситуация более проста. Да что там проста — там делать ничего не надо. А в случае с K750i и подобным — патч в зубы и вперед.
Да, платформа S40 проста в применении. Но эта же простота граничит с унылостью. Анимации — кот наплакал. А порой начинаешь ее включать — и агрегат начинает просто тормозить. Каких-то уникальных фишек, как у Sony Ericsson’ов, типа акселерометра или многозадачности, попросту нет. Да, интерфейс меняется темами, но порой уныло и безвкусно. Если же брать интерфейс платформы в целом, то возникает чувство, будто смотришь на цветную картинку черно-белыми красками. И это немного напрягает.
Вот чего бывает раздражительный момент — это когда плеер ругается, что недостаточно памяти, а музыку хочется послушать. Да, телефон заточен под флешку, но… А зачем настолько ограничивать память телефона? Вон, у SE J108i памяти 280 Mb, плюс флешка экспромтом. И при забивке памяти телефон не ругается. Здесь Nokia 5130 — как сантехник Марио, переевший спагетти ☺. Ту же фигню он дает и при камере. Разумно, что сказать, прям Сименсы напоминают… И да — встроенная память всего на 30 Mb.
Вот что самое хреновое — камера на 2 мегапикселя. Опять же, вспоминая K750i — 2 Мп, автофокус, великолепное качество снимков. Здесь — 2 Мп, без автофокуса, качество снимков — артхаус за четыре рубля за фото. Снимает ужасно. Оно и немудрено, камеру в нем поставили так, чтобы она тупо была для вида. Про видео — просто прикрою ротик. Вспышки нет, так что с камерой — полный пирожный облом. Настройки стандартны, и спасибо, что фото можно сохранять на карту памяти.
Сразу поясню одну вещь: я не собираюсь писать пояснения за этот пункт, я лишь констатирую факт его наличия. Соль в чем: да, на Nokia S40 можно вкрутить многозадачность!!! Но для этого нужны выдержка, терпение и прямые руки. Проще взять какой-либо Sony Ericsson, да тот же J108i, и не париться с этим построением забора с небоскреб. Метод весьма сложен, и не у каждого может выйти результат.
Вот чего реально жаль, что отсутствует — сама вспышка. Тут бы можно было бы забить на камеру, она и так снимает ужасно. Но вот фонарика что нет — это тоже плохо. Для сравнения: на X2-00, почти чуть ли не схожем с 5130, вспышка присутствует. Камера опять же хреновая, но свожу суть к тому, что вспышку на X2-00 можно использовать как полноценный фонарик. В 5130 это все обрублено под корень. Да, разница на год у них, знаю, но даже в то время, когда сделали 5130, были телефоны подобного плана со вспышкой. Чего там не сделали — неясно.
Приложения такого типа, как плееры, ставить на Nokia считается верхом бесполезности хотя бы из-за того, что они каждую секунду будут требовать считать данные пользователя, что дико раздражает. Опять же, в Sony Ericsson’ах все в разы проще, в то время как на Nokia необходимо для устранения недостатка такого плана чуть ли не на уши встать ☺. На K750i, дабы убрать недостаток подобного рода (а он, поверьте, есть), достаточно одного патча, который ставится очень легко. Тут… целую энциклопедию словно читаешь, как дать приложению доступ к данным. И это касается почти всех телефонов Nokia.
Это уже лишь моя придирка. Здесь дело касается батареи, часов и названия оператора с датой. Размеры их от слова никак не регулируются, и они настолько мелки, что видеть их если только под лупой. Конечно, мне все видно, но телефон от этого не сильно предназначен для тех, кто слабо видит. А с цветокором дела тоже не лучше. В настройках есть пункт изменения цвета, но… Он меняет только цвет даты!!! Только даты!!! Оператор и часы цвета не меняют!!! Опять же, на X2-00 эта же настройка меняет цвет не только даты, но и часов и оператора! Практичность, что взять!!!
Вот это единственное, что меня серьёзно расстроило. Ну вот всем аппарат хорош… А тут лопухнулся. Да, USB-разъем необходим для коннектинга с ПК. Но… он не заряжает сам телефон. Опять же, приведу аналогию с X2-00, хоть он и вышел позже, но сохранил все фишки 5130. Порты — один в один. Но X2-00 способен заряжаться от двух портов, как от «тонкого» нокиевского, так и от USB. Это ли не идеал: нет одного, так возьми второй. Очень практично! Тут… баклажан какой-то. Конечно, можно закинуть провод от разъема питания к USB, но надежно ли это? Скорее может быть риск спалить устройство, но тут мне не все известно. Может, это и не так серьезно, просто взяв второй оригинальный зарядник, но все равно неудобно, ибо даже портативным устройством не зарядишь. Хотя и тут проблема решается переходником от стандартной зарядки Nokia к USB, который можно найти на Алике.
Клавиатура по сути неплоха, но до уровня «хорошо» несколько не дотягивает. Навигационный джойстик и прилегающие к нему кнопки очень удобны при использовании. А вот клавиатура чуть подкачала. Эргономика, как по мне, — так себе… Клавиши плотно прилегают друг к другу и создают дискомфорт (небольшой, правда), привыкнуть немного придется.
В целом, это все, что описал про этот чудный девайс. Для своего времени он был одним из хитов. Да и вообще серия XpressMusic считается своего рода эталоном, как Walkman от Sony Ericsson. Музыкальная линейка, имеющая свою толпу фанатов, которые просто тащатся от музыки. Камера же просто есть, и все.
Nokia 5130 же является самым доступным из класса XpressMusic и самым бюджетным. Оттуда же и самым известным. Было выпущено большое кол-во этого телефона, и на него налетели, как на горячие пирожки, ибо тот же Walkman от Sony Ericsson стоил весьма недешево. А этот мигом подкупил и ценой, и мультимедийными возможностями, не говоря уж о ярком дизайне и внешнем виде, который так и просится на руки. Продано его было около 65 млн экземпляров, что весьма немало.
Сейчас же многие скажут: «Да сейчас такое время, что только смартфон крут!» Здесь не соглашусь. Этот Nokia у меня используется на данный момент как второй полноценный телефон. В частности, звонки, сообщения и, конечно же, музыка. Телефон без проблем прочитал флешку на 8 Gb, и даже не подавился. Да что там говорить… Телефон легко законнектил себя с колонкой по Bluetooth, что позволяет переключать музыку одним движением руки. Это ли не классно?! Конечно, как полная замена смартфона он не идет, но для своих задач он очень свое применение оправдывает. Он надежен, удобен и практичен. А благодаря маленьким размерам и музыкальным способностям используется как аналог плеера и колонки. Связь держит отлично и ни разу не подводил. Ну а что если отсутствует YouTube да ВКонтакте — тут уже и смартфон в зубы. Ради его музыкальных возможностей отложил в сторону легендарный K750i, который до сих пор считаю лучшим в своем роде, и использую Nokia 5130 как вторую рабочую лошадку со смартфоном в тандеме. Вот такие вот дела…
Если уж брать оценку телефону — 10/10! Отличный музыкальный аппарат, оправдавший соотношения цена/качество/музыка, который вполне реален даже для использования в 202Х годах благодаря всем современным и актуальным коммуникациям, таким как Bluetooth, microUSB, 3,5-мм разъем под наушники и поддержка карт памяти microSD. Плюс вкупе высокая надежность и бесперебойная связь.
Спасибо тем, кто прочитал мое мнение, и пользуйтесь хорошими, добротными и надежными телефонами!
Соня | Дисней Вики | Фэндом
Эта статья о анимационном персонаже 1951 года. О персонаже из боевиков 2010 года см. Малымкун.
Соня
Видеоигры
Алиса в стране чудес
Нравится
Варенье на нос, чай, живое в чайнике
Источник Соня — персонаж и друг Безумного Шляпника и Мартовского Зайца в анимационном фильме Диснея 1951 года Алиса в стране чудес .Матчи
Алиса в стране чудесПосле того, как Чеширский кот велит Алисе навестить Безумного Шляпника, Алиса навещает его во время его вечеринки в честь дня рождения. Когда Алиса садится, Безумный Шляпник и Мартовский Заяц восклицают, что нет места. Затем Мартовский Заяц говорит, как грубо сидеть за столом без приглашения, а Соня с сонными глазами высовывает голову из желтого чайника и поддерживает его, бормоча: «Очень-очень-очень-очень грубо». Затем он показан, когда торт на день рождения Алисы взрывается.Он летит с зонтиком поет Twinkle Twinkle Little Bat . Когда он спускается к столу, Безумный Шляпник ставит под него чайник и закрывает крышку. Когда Безумный Шляпник и Мартовский Заяц просят Алису объяснить свое приключение, Алиса говорит, что она сидела на берегу реки со своей кошкой Диной. Затем Соня начинает безумно безумно кричать: «Кошка, кошка, кошка, кошка, кошка!». Каждый помогает намазать ему нос, чтобы успокоить его, и он снова засыпает. В последний раз его видели на суде над Алисой в желтом чайнике.Прежде, чем Королева Червей попросит его сообщить ей информацию своим громким тоном, Король Червей и Карточные Солдаты предупреждают ее, чтобы она говорила тихо. Когда его спрашивают, он поет «Twinkle Twinkle Little Bat», что, по словам Королевы Червей, является очень важной информацией. Когда Алиса говорит, что видит Чеширского Кота на короне Червовой Королевы, он в безумном безумстве кричит: «Кошка, кошка, кошка, кошка, кошка!». Намазать его нос еще труднее, потому что Королева Червей получает удар по голове, и варенье брызгает ей в лицо.Он не показан в финальной сцене погони.
Домик мышиСоня появляется в некоторых кадрах толпы, выскакивая из чайника, стоящего на столе в окружении Алисы в стране чудес персонажей.
Однажды в стране чудесВ спин-оффе серии Once Upon a Time Соня упоминается в первом эпизоде Белым Кроликом, который видел очень живого Сайруса. Однако Уилл Скарлет (Червовый валет) советует Алисе не верить утверждениям нарколептической мыши.Оказывается, эти показания — ложь кролика по приказу Красной Королевы.
Парки Диснея
В темном аттракционе Алиса в стране чудес Соня появляется, выскакивая из чайника в Волшебное Королевство, Парижский Диснейленд и Гонконгский Диснейленд.
В аттракционе Mad Tea Party , когда кружатся чашки, Соня изображена в середине аттракциона, высунув голову из гигантского чайника.
Галерея
v — e — d |
---|
v — e — d | ||
---|---|---|
|
v — e — d |
---|
Британский сони находятся под угрозой исчезновения, поскольку их численность резко упала на 72% за 21 год | The Independent
Численность сони в Великобритании, которую называют одним из «самых милых лесных млекопитающих» страны, сократилась более чем на 70 процентов всего за два десятилетия, и теперь они находятся под угрозой исчезновения, предупреждают исследователи.
Орешниковая соня, единственный вид, обитающий в Великобритании, является охраняемым видом, и уже предпринимаются усилия по увеличению его численности.
Однако обследование 26 000 гнезд в 400 лесах показало, что его популяция сократилась на 72 процента в период с 1993 по 2014 год.
Причины сокращения неясны, но среди возможных объяснений есть управление лесными угодьями, утрата среды обитания и изменение климата. .
В специальном выпуске престижного журнала Nature в прошлом месяце ученые предупредили, что люди стали причиной шестого массового вымирания жизни на Земле — последнее произошло около 65 миллионов лет назад, уничтожив около трех четвертей всего живого. на планете, включая динозавров.
Сесили Гудвин из Университета Эксетера, которая возглавила новое исследование, сказала: «Сони сокращаются, несмотря на строгую охрану и широкие усилия по сохранению одного из самых милых лесных млекопитающих Великобритании.
«Они сокращаются до такой степени, что меры предосторожности позволили бы классифицировать сони как« находящиеся под угрозой исчезновения »в Великобритании».
Животные в упадке
Показать все 81/8 Животные в упадке
Животные в упадке
Морской тюлень (Phoca vitulina)
Где: Оркнейские острова.Что: В период с 2001 по 2006 год число жителей Оркнейских островов сократилось на 40 процентов. Почему: считается, что эпидемии вируса фокиновой чумы привели к значительному снижению, но убийство тюленей в Мурен-Ферт для защиты лососевых ферм может оказать влияние.
Alamy
Животные в упадке
Африканский лев (Panthera leo)
Где: Гана. Что: В Национальном парке Ганы Крот численность львов за 40 лет уменьшилась более чем на 90 процентов. Почему: считается, что локальные конфликты способствовали истреблению львов и являются тревожным примером статуса животного в Западной и Центральной Африке.
Животные в упадке
Кожаная черепаха (Dermochelys coriacea)
Где: Индонезия, Малайзия, Мексика, Коста-Рика. Что: Численность снижается как в Атлантическом, так и в Тихоокеанском регионах. В период с 1989 по 2002 год в Коста-Рике он снизился на 95 процентов. Почему: в основном из-за того, что они были пойманы в качестве прилова, но они также пострадали от местных событий.
Алами
Животные в упадке
Странствующий альбатрос (Diomedea exulans)
Где: Южная Атлантика.Что: Быстрый упадок. По данным Британской антарктической службы, одна популяция с острова Берд, Южная Георгия, сократилась на 50 процентов в период с 1972 по 2010 год. Почему: попадание в ловушку при различных коммерческих ярусных промыслах.
Алами
Животные в упадке
Сайгак (Saiga tatarica)
Где: Казахстан, Монголия, Россия, Туркменистан, Узбекистан. Что: падение численности населения было драматичным. В начале 1990-х годов их было более миллиона, но сейчас они оцениваются примерно в 50 000 человек.Почему: распад бывшего СССР привел к бесконтрольной охоте. Рост бедности в сельской местности означает, что на этот вид охотятся ради мяса
Животные в упадке
Рыба-меч (Xiphias gladius)
Где: встречается по всему миру в тропических, субтропических и умеренных морях. Почему: подвержены риску чрезмерного вылова рыбы и используются в качестве цели при любительской рыбалке. Значительное количество меч-рыбы также вылавливается незаконным промыслом дрифтерными сетями в Средиземном море.
Умирающие животные
Аргалиевый баран (Ovis mammon)
Где: горы Центральной и Южной Азии, обычно на высоте 3000-5000 метров.Почему: прирученные стада овец соревнуются за пастбища. Чрезмерная охота и браконьерство.
Животные в упадке
Губан-горбатый (Cheilinus undulatus)
Где: Индо-Тихоокеанский регион, от Красного моря до Южной Африки и до островов Туамото (Полинезия), к северу до островов Рюкю (юго-запад Японии), и на юг до Новой Каледонии. Почему: Незаконный, нерегулируемый и несообщаемый (ННН) промысел и торговля этими видами
Профессор Робби Макдональд, коллега по университету, сказал, что людям, возможно, потребуется сделать больше для спасения британской сони.
«Сони сталкиваются с рядом проблем: изменение климата и потеря среды обитания, вероятно, важны, но мы думаем, что управление лесными угодьями также может иметь ключевое значение», — сказал он.
«Одна из возможностей, которую мы в настоящее время изучаем, заключается в том, что может потребоваться более активное управление лесными угодьями, а не меньше».
Статья об исследовании была опубликована в зоологическом журнале Mammal Review .
По данным Wildwood Trust, ореховая соня — «одно из самых характерных мелких млекопитающих, обитающих в Британии… легко узнаваемое по пушистому хвосту, песочно-оранжевому меху и выпуклым черным глазам».
Однако их редко можно увидеть, потому что они ведут ночной образ жизни и являются одним из трех животных в Великобритании, которые впадают в спячку зимой. Остальные — ежи и летучие мыши.
A сонная очаровательная соня
(Чарли Элдер)
Ночью они спят на деревьях, но во время долгого зимнего оцепенения, когда их пульс замедляется примерно на 90 процентов или более, они остаются в плетеных гнездах. земля.
Нида Аль-Фулайдж из Народного фонда по борьбе с исчезающими видами, который руководит Национальной программой мониторинга сони, призвала принять дополнительные меры, чтобы помочь животному.
«Снижение, отмеченное в этой статье, вызывает тревогу, и существует острая необходимость в пересмотре сохранения лещинного сони для защиты этого столь любимого вида», — сказала она.
Границы | Пищевые липиды влияют на наступление спячки у садовой сони (Eliomys quercinus): влияние на сердечную функцию
Введение
Пищевые липиды сильно влияют на режимы ежедневного оцепенения и гибернации, то есть состояния пониженной скорости метаболизма и, следовательно, температуры тела (T b ).Гетеротермные млекопитающие, получавшие рационы, содержащие растительные масла, богатые полиненасыщенными жирными кислотами (ПНЖК), демонстрируют более высокую склонность к употреблению оцепенения, удлиняют продолжительность приступа оцепенения, снижают свой минимальный T b и, следовательно, увеличивают экономию энергии (Geiser and Kenagy, 1987 , 1993; Франк, 1992; Флорант и др., 1993; Торп и др., 1994; Брунс и др., 2000). Однако теперь мы знаем, что нет общего эффекта ПНЖК, но есть специфические, даже противоречивые эффекты ПНЖК n-3 и n-6 (Ruf and Arnold, 2008; Giroud et al., 2013; Арнольд и др., 2015).
В большинстве экспериментальных исследований, проверяющих влияние жирных кислот на торпор и гибернацию, кажется, что основной ПНЖК, добавляемой в рацион, была линолевая кислота (LA, C18: 2), одна из основных жирных кислот n-6. семья. Напротив, несколько исследований показали неблагоприятное воздействие n-3 ПНЖК на оцепенение и гибернацию. Насколько нам известно, два исследования (Hill and Florant, 2000; Frank et al., 2004) проверяли влияние диеты, специально обогащенной α-линоленовой кислотой (18: 3 n-3), на гибернацию, но только в одном (Hill и Florant, 2000) оценивали состав жирных кислот тканей.Авторы обнаружили, что рацион, обогащенный n-3 ПНЖК, приводящий к высокому содержанию в жировой ткани, сильно снижает склонность к спячке у желтобрюхих сурков (Hill and Florant, 2000). Несмотря на эти явные антагонистические эффекты n-6 и n-3 ПНЖК в модулировании экспрессии оцепенения и гибернации, конкретные молекулярные механизмы, с помощью которых ПНЖК влияют на оцепенение, в значительной степени неизвестны, хотя это, конечно, не просто отражение повышенной текучести липидов из-за включения ПНЖК в фосфолипиды (PL) (Arnold et al., 2015).
Потенциальная механистическая роль PL n-6 PUFA в модуляции торпора может быть связана с поддержанием сердечной функции на низком уровне T b (Ruf and Arnold, 2008; Arnold et al., 2015). Действительно, сердце является ключевым органом, который должен поддерживать кровообращение путем регулярных сокращений, чтобы гарантировать достаточную перфузию организма. В то время как люди, не находящиеся в гибернации, при T b ниже 30 ° C испытывают тяжелые аритмии и фибрилляцию желудочков, приводящие к остановке сердца, спящие млекопитающие сохраняют синусовый ритм, даже если T b приближается к 0 ° C (Johansson, 1996).Эта уникальная способность сердца гибернатора обусловлена поддержанием достаточно быстрого удаления кальция в саркоплазматический ретикулум (SR) после сокращения, несмотря на низкий T b (обзоры см. Wang et al., 2002; Andrews, 2007). Этот процесс находится под контролем SR-кальциевой АТФазы (SERCA2 в сердце), ключевого фермента, экспрессия гена и концентрация белка которого увеличиваются при подготовке к гибернации (Yatani et al., 2004). Подтверждающие доказательства механистической роли PL-PUFA в поддержании сердечной функции на низком уровне T b получены из недавнего исследования на сирийских хомяках в спячке ( Mesocricetus auratus ), показавшего особую роль определенных PL n-6 и n-3. ПНЖК в регулировании SERCA2.Сердечная активность SERCA была положительно связана с количеством LA и отрицательно с количеством докозагексаеновой кислоты (DHA, 22: 3 n-3) в сердечной SR PL у торпидных хомяков (Giroud et al., 2013). Более того, очень высокие количества DHA в SR PL были обнаружены у нормотермных летних особей и животных, которые не впадали в зимнюю спячку. Кроме того, активность SERCA2, измененная составом SR PL, была отрицательно связана с минимальным значением T b , достигаемым сирийскими хомяками во время гибернации (Giroud et al., 2013). Следовательно, очевидно, что композиция жирных кислот PL регулирует сердечную активность SERCA во время гибернации. Однако эти результаты были обнаружены у животных, которых кормили идентичным кормом для грызунов, и у животных, которые постоянно питались в течение зимнего периода. Кроме того, эти результаты соответствовали ассоциациям между составом SR, активностью SERCA2 и T b , что требует дополнительных экспериментальных исследований.
В настоящем исследовании мы проверили на садовой сони, которая хранит жир в спячке, будет ли в летнем рационе n-6 ПНЖК (особенно LA) и длинноцепочечные n-3 ПНЖК (например, DHA) формировать PL- состав тканей зимой и, таким образом, влияет на режим гибернации и активность SERCA2 во время глубокого оцепенения.Мы предположили, что сони, получавшие диету с высоким содержанием n-3 ПНЖК (ДГК): (i) либо полностью избегали оцепенения, либо проводили меньше времени в оцепенении и больше времени на эвтермию во время сезона гибернации, как ранее наблюдалось у сурков (Hill and Florant, 2000). ), (ii) будет демонстрировать более низкую сердечную активность SERCA, и, следовательно, (iii) впадать в спячку при более высоком T b зимой по сравнению с животными, получавшими диету с высоким содержанием n-6 PUFA (LA).
Материалы и методы
Животные
В этих экспериментах использовались 24 садовых сони ( Eliomys quercinus , 10 самцов, 14 самок) в возрасте 1-2 лет из гнездовой колонии Научно-исследовательского института экологии дикой природы (Вена, Австрия).Животные в нашей племенной колонии получали стандартный рацион, состоящий из сухих кормов для хомяков (Altromin 7024 Spezialfutter, GmbH & Co. KG, Lage, Германия), гранул для кошек (Topix, Saturn Petcare GmbH, Бремен, Германия) и семян подсолнечника (до гибернация). Во время предзимового откорма животных содержали парами в клетках (60 × 40 × 40 см), каждая из которых оборудована двумя гнездами, подстилкой и материалом для гнезд. Животных содержали в комнате с естественным световым периодом, при постоянной температуре окружающей среды (T a ) 20 ° C, с доступом к пище и воде ad libitum .В течение последующего периода гибернации (с октября 2011 г. по февраль 2012 г.) сони содержались индивидуально в стандартных лабораторных клетках (36 × 20 × 14 см), каждая из которых снабжалась индивидуальным гнездом и подстилочным материалом. Животных размещали в комнате с окнами, но без искусственного освещения и обогрева, т.е. подверженных естественным колебаниям фотопериода и T и , с доступом к воде, но не к пище. T a постепенно снижался с 20 до 10 ° C в течение октября и ноября, а затем до 5.2 ± 1,9 ° C [от -2,5 до + 9,5 ° C CI] с декабря по февраль, т.е. ко времени окончания экспериментов.
Заявление об этике
Все процедуры были одобрены институциональным комитетом по этике и национальными властями Австрии в соответствии с §26 Закона об экспериментах на животных, Tierversuchsgesetz 2013 — TGV 2013 (BMF — 68.205 / 0176-II / 3b / 2011).
Диеты
Формулы рациона приведены в таблице 1. Во время фазы откорма сони кормили особыми диетами, каждая из которых различалась по своему липидному составу.Эти диеты были приготовлены путем добавления 10 мас.% Рафинированного кукурузного масла в качестве источника жирных кислот n-6 (в основном LA) или рыбьего жира менхадена в качестве источника длинноцепочечных жирных кислот n-3 (включая DHA) в гранулированный продукт. очищенная диета для хорьков. Мы выбрали этот тип гранул, чтобы удовлетворить потребности в питании садовой сони, в основном насекомоядной (Gil-Delgado et al., 2010; Kuipers et al., 2012), особенно ее потребности в незаменимых аминокислотах. Мы также выбрали рыбий жир менхаден в качестве источника жирных кислот n-3, поскольку он использовался в предыдущих исследованиях, в которых сообщалось об ингибирующем влиянии длинноцепочечных жирных кислот n-3, в частности DHA, на уровни активности SERCA в скелетных мышцах радужной форели, а также в скелетных мышцах радужной форели. сердца крысы и мыши (Swanson et al., 1989; Taffet et al., 1993; Ushio et al., 1997). Все очищенные диеты были дополнены 2 мас.% Сафлорового масла для обеспечения незаменимых жирных кислот. Все диетические компоненты были получены от MP biomedical (Illkirch-Graffenstaden, Франция). Это привело к высокому количеству DHA и LA в рационе, обогащенном маслом менхадена («МО») и рационе, обогащенном кукурузным маслом («СО»), соответственно. Составы жирных кислот рационов приведены в таблице 2. Гранулы хранили в герметичных мешках, заполненных азотом, при -80 ° C, чтобы свести к минимуму перекисное окисление до использования.Свежие гранулы скармливали животным каждые 2 дня, а несъеденный корм выбрасывали. Во время фазы откорма сони вначале получали как стандартную диету, используемую в нашей колонии, так и одну из двух специфических диет, а затем через несколько дней их кормили исключительно на их соответствующей диете, то есть диете MO или CO. Из-за различий в способах привыкания животных к своей особой диете каждая группа сони потребляла экспериментальную диету не менее 14 дней, что, как показали предыдущие исследования на мелких грызунах, было достаточно для обеспечения максимальных изменений в составе жирных кислот. мембранной PL (Swanson, Kinsella, 1986; Swanson et al., 1987).
ТАБЛИЦА 1. Состав рационов, обогащенных кукурузным маслом («СО») и маслом менхадена («МО») (выраженный в% сухой массы).
ТАБЛИЦА 2. Жирнокислотный состав рациона, обогащенного кукурузным маслом («CO») и маслом менхадена («MO»), при скармливании садового сони в течение по меньшей мере 3 недель во время их фазы откорма перед гибернацией.
Обзор протокола
Во время фазы откорма перед гибернацией в сентябре 2011 г. сони получали один из двух специальных рационов в течение 17–21 дней (начало: 5.9; конец: 21–25.9). В течение этого периода оценивалась еженедельная масса тела и потребление пищи. Потребление пищи измеряли путем взвешивания количества пищи, предоставленной каждой сони, и пищи, оставшейся в клетках (включая разлитую), с точностью до грамма (PM34 Delta Range, Mettler Toledo, Greifensee, Switzerland). Количество потребляемой энергии рассчитывалось с использованием энергетической ценности соответствующей диеты (таблица 1). Энергетическая ценность рациона рассчитывалась из энергетического содержания гранулированного очищенного рациона хорька, предоставленного MP biomedical, сафлорового масла и либо кукурузного масла, либо рыбьего жира менхадена.Общее потребление энергии рассчитывалось из количества пищи, потребленной в граммах в течение периода диетического лечения, умноженной на соответствующее содержание энергии. После фазы откорма перед гибернацией всем 24 особям были имплантированы небольшие датчики температуры (см. Ниже), и были взяты образцы подкожной ВАТ, за исключением одного животного из группы CO и одного из группы MO, чтобы количественно оценить влияние диеты. процедуры по жирнокислотному составу ВАТ. После операции пациентам была предоставлена 2-недельная фаза восстановления, в течение которой они получали соответствующую диету.К сожалению, в этот период погибла одна соня из группы СО, в результате чего количество подопытных животных сократилось до 23 (10 самцов, 13 самок). В начале октября зимнюю спячку вызывали изъятием пищи. За режимами гибернации следили в течение следующих 4 месяцев (подробности см. Ниже), пока животных не забивали в середине спячки (февраль 2012 г.). Всех животных умерщвляли в течение 2-недельного периода путем обезглавливания после ~ 4 дней пребывания в глубоком оцепенении (T b ~ 4 ° C). Сердца и перитонеальный WAT были быстро взяты.Сердца были немедленно обработаны для выделения сердечного SR (подробности см. Ниже). WAT быстро замораживали в жидком азоте и хранили при -80 ° C для последующих анализов.
Хирургические имплантации передатчиков и T
b Измерения Преобразователи(модель: TA-10TA-F20, 1,75 куб. См, 3,8 г, точность: 0,15 ° C; Data Sciences International, Сент-Пол, Миннесота, США) были откалиброваны перед имплантацией между 0 и 40 ° C при температуре управляемая водяная баня.Передатчики были имплантированы хирургическим путем под наркозом, индуцированным подкожной инъекцией 50 мг кг -1 кетамина (Ketamidor ® 10%, Richter Pharma, Wels, Австрия) и 5 мг кг -1 ксилазина (Rompun ® 2% , Байер, Леверкузен, Германия). Затем животных содержали 1,5% изофлураном в потоке кислорода через лицевую маску. Для послеоперационной анальгезии подкожно вводили 5 мг кг -1 кетопрофена (Romefen 10% Merial S.A.S., Тулуза, Франция).Операционное поле было подготовлено в соответствии со стандартными хирургическими процедурами и покрыто стерильными хирургическими простынями. Животных помещали в положение лежа на спине, а брюшную полость открывали через разрез длиной 1 см в области linea alba , чтобы ввести датчик температуры в брюшную полость и собрать небольшие количества (10–30 мг) подкожной WAT. Образцы WAT быстро замораживали в жидком азоте и хранили при -80 ° C до последующего анализа состава жирных кислот. Брюшину и мышцы живота сшивали с использованием синтетического рассасывающегося хирургического шовного материала USP 3/0 (Surgicryl PGA, SMI AG, Hünningen, Бельгия) с использованием техники однокнопочного шва.Кроме того, синтетический рассасывающийся хирургический шовный материал USP 4/0 (Surgicryl PGA, SMI AG, Hünningen, Бельгия) использовался для наложения швов на кожу методом внутрикожного наложения швов. В течение всей процедуры отслеживались жизненно важные параметры [частота дыхания, сатурация кислорода периферического гемоглобина, измеренная с помощью пульсоксиметрии (SpO 2 ), и частота сердечных сокращений]. После операции все животные выздоровели в течение 2 недель до начала регистрации температуры.
Плата приемника (RPC-1; Data Sciences International, Сент-Пол, Миннесота, США) была расположена под каждой отдельной клеткой для сбора радиочастотных сигналов от передатчиков.T b регистрировался в течение 10 с каждые 5 мин. Данные анализировали с помощью программного обеспечения Dataquest (LabPro Data Sciences). Несколько параметров были получены из записей температуры. Мы определили наступление гибернации как время между извлечением пищи и входом в первый приступ торпора с порогом T b 25 ° C и продолжительностью не менее 24 часов. Мы также вычислили количество пробуждений, среднюю и общую длительность возбуждения и оцепенения (с порогом T b 25 ° C) и минимальным T b во время оцепенения.
Изоляция сердца SR
Кардиальные гомогенаты получали примерно из половины каждого сердца сони (~ 130 мг), как описано ранее (Giroud et al., 2013). Сердца промывали и измельчали в ледяном изотоническом солевом растворе (0,9% NaCl). К суспензиям добавляли коктейль ингибиторов протеаз (Sigma P8340). Затем ткани гомогенизировали в 2 мл буфера, содержащего 30 мМ гистидина (pH 6,9), 300 мМ сахарозы, 600 мМ KCl, 0,5 мМ DTT, 10 мМ EDTA, 50 мМ Na 2 HPO 4 и 1 мМ PMSF, на 10 ходов с помощью моторизованного гомогенизатора тефлон / стекло (объем пробирки 5 мл, Уитон, Иллинойс, США).Затем гомогенаты центрифугировали при 24 600 g в течение 15 минут для удаления митохондрий, клеточного мусора и большей части мембран, включая сарколемму, но не SR (Meissner et al., 1973). Следовательно, гомогенаты содержат белок SERCA2, внедренный в мембранные везикулы, и SERCA2 составляет основную фракцию (~ 60-80%) от общего мембранного белка продольного SR (Inesi, 1972; Hasselbach, 1974). Супернатанты хранили в аликвотах по 200 мкл при -80 ° C для последующих измерений активности SERCA2.Все этапы выполнялись при 4 ° C в течение 1 часа, чтобы минимизировать денатурацию фермента.
Измерения активности SERCA2
АктивностьАТФазы измеряли с помощью стандартного анализа сопряженных ферментов, в котором скорость гидролиза АТФ рассчитывалась по спектрофотометрической записи (Perkin-Elmer 550, Германия) окисления НАДН при 340 нм (= 6,22 мМ -1 см — 1 ). Анализ проводился в соответствии с методом, ранее описанным Simonides и van Hardeveld (1990), с использованием объема образца, оптимизированного для сердца садовой сони.Активность SERCA2 определяли путем добавления 100 нМ тапсигаргина (TG), специфического ингибитора SERCA (Lytton et al., 1991), во время анализа. Следовательно, различие между активностями АТФазы, зарегистрированными до и после добавления TG, можно отнести к SERCA2. Стандартная реакционная смесь содержала 50 мМ имидазол (pH 6,9), 100 мМ KCl, 10 мМ MgCl 2 , 10 мМ NaN 3 , 0,5 мМ DTT, 10 мМ PEP, 5 мМ АТФ, 10 мкМ CaCl 2 , 5,3 ед. Мл -1 пируваткиназа, 17,5 ед.мл -1 лактатдегидрогеназы, 300 мкМ НАДН и 2 мкМ ионофора кальция (A23187) в конечном объеме 1 мл. Реакцию начинали добавлением образца (конечный объем 0,1–0,2 мкг мкл -1 ). Анализы проводили при 37 ° C. Концентрации белка определяли по методу Брэдфорда (Bradford, 1976). Представленные данные представляют собой средние значения трех повторных измерений активностей SERCA2 и выражены в мкмоль гидролизованного АТФ на мг общего белка в минуту.
Анализ липидов
Общие липиды экстрагировали как из WAT, так и из изолированных мембран SR, следуя процедуре Folch et al.(1957). Поскольку триглицериды жирных кислот составляют> 95% общих липидов в WAT грызунов (Florant et al., 1990), триглицериды и PL в WAT не были разделены до анализа. Образцы были переэтерифицированы одноэтапным методом (Lepage and Roy, 1986; Eder, 1995). Что касается липидов мембран SR, PL были выделены с помощью тонкослойной хроматографии (Christie, 2005), а затем омылены и преобразованы в метиловые эфиры жирных кислот (FAME), как сообщалось ранее (Eder, 1995). МЭЖК идентифицировали газожидкостной хроматографией с использованием автосэмплера Perkin-Elmer FID AutoSystem XL, снабженного 30 м × 0.Капиллярная колонка HP INNOWax 25 мм × 0,25 мкм со следующими параметрами: инжектор 240 ° C, колонка 130–180 ° C при 4 ° C / мин, 180–200 ° C при 3 ° C / мин, 200–240 ° C при 15 ° C / мин, 240 ° C в течение 8 мин. Относительный состав жирных кислот определяли количественно с использованием внешних стандартов FAME (Supelco), запускаемых после каждых 20 проб и программного обеспечения Turbochrom 6.3 (Perkin-Elmer). Концентрации единичных жирных кислот рассчитывали как мас.% От общего количества идентифицированных пиков 13 жирных кислот с длиной цепи 14–22. Из-за ошибок на этапе экстракции липидов образцы от двух человек (по одному от каждой диетической группы) были исключены из результатов определения состава жирных кислот для SR PL.
Статистический анализ
Анализ данных проводился с использованием R 3.1.1 (R Core Team, 2014). Нормальность остатков статистических моделей оценивалась путем изучения графиков квантилей-квантилей и гистограмм. При необходимости, переменные отклика преобразовывались по Боксу – Коксу для достижения нормальности. Мы использовали линейные модели для сравнения массы тела сони из групп CO и MO до их диетического лечения, а также для определения влияния диетического лечения (CO против MO) и пола на массу тела до гибернации и потребление энергии животными в течение периода. кормления.Мы использовали линейные модели со смешанными эффектами (пакет R «nlme») (Pinheiro et al., 2014) с идентификатором животных в качестве случайного фактора для определения эффектов диетического лечения (CO по сравнению с MO) и времени (до гибернации по сравнению с серединой периода жизни). гибернации) от жирнокислотного состава ВАТ. Подобный Тьюки post hoc множественные сравнительные тесты (пакет R «multcomp») (Hothorn et al., 2008) применялись для проверки различий между группами (CO против MO) и периодами (pre-hibernation vs. mi-hibernation). ). Общие линейные модели с множественными сравнительными тестами типа Тьюки post hoc были использованы для оценки различий в составе жирных кислот SR PL между двумя диетическими группами (MO vs.CO). Все значения p из линейных моделей со смешанными эффектами и общих линейных моделей были скорректированы для множественных сравнений между пропорциями жирных кислот с использованием коэффициента ложного обнаружения (Benjamini and Hochberg, 1995). Мы использовали дисперсионный анализ, чтобы проверить влияние диет на переменные, полученные из моделей гибернации, за исключением количества пробуждений, для которых мы использовали обобщенную линейную модель с распределением Пуассона. Этот GLM не показал признаков чрезмерной дисперсии. Масса тела была введена как случайный фактор в модель наступления гибернации.Первоначальная проверка данных не дала никаких доказательств влияния пола на какие-либо переменные ответа, полученные из паттернов гибернации, включая начало гибернации. Поскольку животных умерщвляли в течение 2 недель, индивидуальная экспериментальная продолжительность гибернации также включалась в качестве случайного фактора в модель для количества пробуждений, а также общей продолжительности возбуждения и оцепенения. Мы также использовали дисперсионный анализ, чтобы проверить влияние диеты на уровни активности SERCA в середине спячки. Для регрессионного анализа переменных, полученных из моделей гибернации vs.Уровни активности SERCA, мы применили ранжированные модели большой оси (RMA) (пакет R «lmodel2») (Legendre and Legendre, 1998) для учета ошибок измерения как в зависимой, так и в прогнозирующей переменной. Все указанные значения представляют собой средние значения ± стандартное отклонение.
Результаты
Масса тела и потребление энергии во время фазы откорма перед гибернацией
В начале кормления сони из двух диетических групп имели почти одинаковую среднюю массу тела, хотя самцы были тяжелее самок (таблица 3 и дополнительная таблица S1).Во время откорма перед гибернацией суточное потребление энергии не различалось между диетическими группами, но было значительно выше у самок по сравнению с самцами (таблица 3 и дополнительная таблица S1). После процедур кормления обе группы и представители пола показали одинаковую массу тела (таблица 3 и дополнительная таблица S1).
ТАБЛИЦА 3. Масса тела (среднее ± стандартное отклонение) в начале лечения диетой («предварительная диета») и до гибернации («предварительная гибернация»), а также потребление энергии (среднее ± стандартное отклонение) во время диетическое лечение самцов («M») и самок («F») садовых соней, получавших рационы, обогащенные либо n-6 жирными кислотами («CO»), либо n-3 жирными кислотами («MO»).
Липидные профили WAT до гибернации и в середине спячки
После 3 недель специальной диетической обработки (CO против MO) перед гибернацией состав жирных кислот WAT значительно отличался в зависимости от потребляемых липидов с пищей (таблица 4 и дополнительная таблица S2). Сони, получавшие диету MO, имели почти в девять раз более высокий уровень DHA (C22: 6 n-3), в 15 раз более высокий уровень эйкозапентаеновой кислоты (EPA, C20: 5 n-3), пятикратный более высокий уровень докозапентаеновой кислоты (DPA, C22: 5 n-3) и на 30% меньшая доля LA (C18: 2 n-6) в их WAT, по сравнению с теми, кто получал диету CO (таблица 4 и дополнительная таблица S2) .Эти различия сводились к снижению уровня n-6 ПНЖК на 30% и повышению уровня n-3 ПНЖК в 2,3 раза у животных, получавших диету MO, по сравнению с животными, получавшими диету CO. Мы также обнаружили, что пропорции миристиновой кислоты (C14: 0) и пальмитиновой кислоты (C16: 0) значительно различались между диетическими группами. Животные, получавшие диету МО, имели немного более высокие уровни этих двух насыщенных жирных кислот (НЖК), что приводило к умеренному, но значительному увеличению доли НЖК в их ЖЖ на 15%. Уровни пальмитолеиновой кислоты (C16: 1 n-7) также были немного выше у соней, получавших диету MO, по сравнению с животными, получавшими диету CO.
ТАБЛИЦА 4. Пропорции жирных кислот (% от общего количества жирных кислот) до и в середине гибернации общих липидов белой жировой ткани (средние значения ± стандартное отклонение) и соотношения определенных пропорций жирных кислот в рационах садовых сонь, получавших обогащенные либо n-6 жирные кислоты («CO»), либо n-3 жирные кислоты («MO»).
В середине спячки различия в составе жирных кислот WAT между диетическими группами уменьшились по сравнению с тем, что было до спячки (таблица 4 и дополнительная таблица S2).Доли DHA в WAT были значительно снижены у соней, получавших MO, во время спячки и больше не различались между диетическими группами в середине спячки (таблица 4 и дополнительная таблица S2). Доли EPA и DPA, а также сумма n-3 PUFA также снизились у соней, получавших MO, во время гибернации, и были аналогичными между группами, питавшимися в середине гибернации. Одновременно уровни LA резко увеличились в обеих группах от начала гибернации до середины гибернации и все еще были на 20% ниже в WAT у сони, получавшей диету MO, по сравнению с животными, получавшими диету CO, в середине спячки (таблица 4 и дополнительная таблица. S2).Следовательно, люди, получавшие диету МО, имели значительно более низкий уровень n-6 ПНЖК на 20%, но такую же пропорцию n-3 ПНЖК, по сравнению с животными, получавшими диету CO. Кроме того, пропорции миристиновой кислоты (C14: 0) и пальмитиновой кислоты (C16: 0) значительно различались между диетическими группами, что приводило к чуть более высоким уровням SFA у сони, получавшего диету MO по сравнению с диетой CO, в середине спячка. Уровни пальмитолеиновой кислоты (C16: 1 n-7) также были немного выше у соней, получавших диету MO, по сравнению с животными, получавшими диету CO.
Шаблоны гибернации
В начале гибернации масса тела не различалась между сонями, получавшими диету MO, и людьми, получавшими диету CO (148,1 ± 19,3 против 161,4 ± 19,4 г, F = 2,27, p = 0,15). Однако начало гибернации значительно различается между группами МО и СО (рис. 1). Сони, получавшие диету MO, значительно задерживали среднее наступление гибернации почти на 4 дня (диапазон: 0–12 дней) по сравнению с теми, кто получал диету CO (Таблица 5). После этого не было обнаружено различий в характере гибернации между животными двух диетических групп.Количество пробуждений, средняя и общая длительность возбуждения, средняя и общая длительность оцепенения, а также средний минимальный T b не различались между диетическими группами (таблица 5).
РИСУНОК 1. Количество дней до наступления спячки после удаления пищи и воды в октябре садовым сони, получавшим обогащенные n-6 PUFA (CO) или n-3 PUFA (MO) диета (диаграммы, ∗∗ p <0,01).
ТАБЛИЦА 5. Варианты режимов гибернации садовых соней, получавших рацион, обогащенный n-6 жирными кислотами («CO») или n-3 жирными кислотами («MO»).
Паттерны гибернации и липидный состав ВАТ до перехода в спячку
Мы обнаружили значительную положительную и отрицательную взаимосвязь между началом гибернации и уровнями DHA и LA, соответственно, общих липидов WAT до гибернации (рис. 2). Начало гибернации было также положительно и отрицательно связано с суммами n-3 PUFA и n-6 PUFA, соответственно, а также отрицательно с соотношением n-6 / n-3 PUFA (n-3 PUFA: перехват = -2.68, наклон = 1,50, скорректированный R 2 = 0,64, p = 0,001; n-6 PUFA: пересечение = 17,82, наклон = -0,50, скорректированный R 2 = 0,24, p = 0,01; Соотношение ПНЖК n6 / n3: пересечение = 9,80, наклон = -0,77, скорректировано R 2 = 0,51, p = 0,001). Кроме того, начало гибернации увеличивалось с уровнями до гибернации как EPA, так и DPA общих липидов WAT (EPA: пересечение = 1,09, наклон = 3,25, скорректированный R 2 = 0.64, п. = 0,001; DPA: пересечение = -0,08, наклон = 12,98, скорректированный R 2 = 0,61, p = 0,001). Мы не обнаружили каких-либо дальнейших корреляций между другими переменными характера гибернации и составом жирных кислот липидов WAT.
РИСУНОК 2. Начало гибернации в зависимости от уровней докозагексаеновой кислоты («DHA 22: 6 n-3», левая панель) и линолевой кислоты («LA 18: 2 n-6», правая панель) в общем WAT липиды садового сони, получавшего рацион, обогащенный n-6 PUFA (черные точки) или рацион, обогащенный n-3 PUFA (открытые точки).Статистика регрессии из линейного ранжированного анализа по большой оси: (DHA) точка пересечения = 0,83, наклон = 3,83, скорректированный R 2 = 0,65, p <0,001; (LA) пересечение = 17,20, наклон = –0,49, скорректированный R 2 = 0,25, p <0,01.
Состав фосфолипидов SR и сердечная активность SERCA при глубоком оцепенении
В середине гибернации не было обнаружено значительных различий в составе жирных кислот SR PL между двумя диетическими группами (таблица 6).Кроме того, уровни активности SERCA2 (MO против CO: 0,50 ± 0,23 против 0,39 ± 0,16 мкмоль. ATP min -1 мг -1 , F = 1,79, p = 0,19) и минимальный T b во время торпора (MO vs. CO: 3,83 ± 1,80 против 3,75 ± 1,59 ° C, F = 0,01, p = 0,90) существенно не различались. Однако активность SERCA2 была отрицательно связана с минимальным T b животных в состоянии оцепенения (фиг. 3).
Таблица 6. 6 жирных кислот («СО») или n-3 жирных кислот («МО»).РИСУНОК 3. Температура тела как функция активности сердечного саркоплазматического ретикулума (SR) кальция АТФазы 2a («SERCA») у садовых соней во время глубокого оцепенения (середина гибернации). Статистика регрессии из линейного ранжированного анализа по большой оси: точка пересечения = 7,07, наклон = –7,36, скорректированный R 2 = 0,21, p = 0,01.
Мы обнаружили значительную положительную и отрицательную корреляцию между уровнями активности SERCA2 и пропорциями как LA, так и DHA, которые являются основными n-6 и n-3 ПНЖК, соответственно, в SR PL (рис. 4).Более того, активность SERCA2 также коррелировала с суммами n-6 PUFA и n-3 PUFA в SR PL (n-6 PUFA: перехват = -0,73, наклон = 0,04, скорректированный R 2 = 0,17, p = 0,02; n-3 PUFA: пересечение = 0,95, наклон = -0,02, скорректировано R 2 = 0,30, p = 0,002). Однако активность SERCA2 увеличивалась с долей EPA и DPA, предшественников DHA, в SR PL торпидного соня (EPA: перехват = 0,35, наклон = 0,11, скорректировано R 2 = 0.14, p = 0,03; DPA: пересечение = 0,08, наклон = 0,22, скорректированный R 2 = 0,10, p = 0,04), но пропорции этих жирных кислот были только <3%. Кроме того, не было существенной связи между арахидоновой кислотой (C20: 4 n-6) и активностью SERCA2. Однако мы также обнаружили значительную связь между уровнями активности SERCA2 и долей олеиновой кислоты (C18: 1 n-9) и суммой мононенасыщенных жирных кислот (MUFA) (олеиновая кислота: отрезок = -0,21, наклон = 0.07, скорректировано R 2 = 0,13, p = 0,03; MUFA: пересечение = -0,23, наклон = 0,07, скорректированный R 2 = 0,13, p = 0,03).
РИСУНОК 4. Активность Cardiac Sarcoplasmic Reticulum (SR) Calcium ATPase 2a («SERCA») от пропорций (% от общего количества жирных кислот) линолевой кислоты («LA 18: 2 n-6», левая панель ) и докозагексаеновой кислоты («DHA 22: 6 n-3», правая панель) в фосфолипидах SR. Статистика регрессии из линейного ранжированного анализа по большой оси: (LA) точка пересечения = –0.86, наклон = 0,05, скорректированный R 2 = 0,20, p = 0,01; (DHA) точка пересечения = 0,84, наклон = –0,02, скорректированный R 2 = 0,33, p = 0,002.
Обсуждение
Высокий уровень докозагексаеновой кислоты задерживает наступление гибернации
В этом исследовании мы обнаружили, что сони, получавшие диету МО, т. Е. С высоким уровнем DHA и низким содержанием LA, задерживали наступление гибернации по сравнению с людьми, получавшими диету CO с высоким содержанием LA и низким содержанием DHA (рис. , 2 и таблицу 5).Эти результаты согласуются с выводами Hill и Florant (2000), сообщающих об ингибирующем влиянии рациона, обогащенного линоленовой кислотой (18: 3 n-3), предшественником DHA, на склонность к гибернации у желтобрюхих сурков. Только три сурка вошли в спячку на восьми испытуемых особях, тогда как пять других животных оставались эвтермичными на протяжении всей зимы и продолжали питаться. Аналогичные результаты были получены у серого лемура, гетеротерма, серой мыши (Vuarin et al., 2016). Пищевые добавки с n-3 ПНЖК (в основном EPA и DHA) в течение 9 недель снижали частоту оцепенения у мышей лемуров.В то время как у животных, получавших стандартную диету, приступы оцепенения постепенно усиливались, у мышиных лемуров, получавших диету, обогащенную n-3 ПНЖК, никогда не наступало оцепенение, а вместо этого наблюдалось лишь незначительное снижение T b в течение первых 2 недель эксперимента, а затем было показано. более мелкие и короткие приступы оцепенения в течение следующих 7 недель. Наши результаты также согласуются с предыдущими данными о сирийских хомяках, спящих, хранящих пищу (Giroud et al., 2013). Действительно, группа хомяков не впадала в спячку в течение всей зимы и показывала очень высокие уровни DHA в их сердечной мембране SR, аналогично животным летом, но в отличие от животных, которые впадали в спячку зимой.Интересно, что активность SERCA2 также была ниже у этих хомяков по сравнению с таковой у хомяков, впадающих в оцепенение. Сообщалось, что n-3 ПНЖК подавляют активность SERCA2 (Swanson et al., 1989; Taffet et al., 1993; Ushio et al., 1997), а высокие уровни n-3 PUFA, особенно DHA, в сердце Предполагается, что при низком уровне T b во время оцепенения они вредны для правильной сердечной функции (Ruf and Arnold, 2008; Giroud et al., 2013). Взятые вместе, эти результаты предполагают, что отсроченное наступление гибернации, наблюдаемое у сони, получавшей диету MO, было связано со специфическим ингибирующим действием DHA на активность SERCA2, предотвращая переход животных в спячку.
Перестройка, не зависящая от диеты во время гибернации
В отличие от сирийского хомяка, садовая соня — зимняк, откладывающий жир. В зависимости от местоположения, сони могут впадать в спячку в течение нескольких месяцев зимой и в значительной степени полагаются на запасы жира в организме во время спячки. Таким образом, в этом исследовании садовых соней не кормили с начала зимы, чтобы вызвать оцепенение и вызвать спячку. Мы обнаружили, что пропорции n-3 ПНЖК и особенно DHA в WAT и SR PL в середине гибернации были почти идентичны между двумя диетическими группами (таблицы 4, 6), тогда как заметные групповые различия в WAT пропорциях n-3 PUFA были наблюдались до гибернации (табл. 4).Это предполагает, что сони, получающие диету из MO, возможно, должны были снизить уровень DHA в тканях и мембранах PL перед тем, как впасть в оцепенение и впасть в спячку. Этот результат контрастирует с предыдущими исследованиями на сурках (Hill and Florant, 2000), лемурах серых мышей (Vuarin et al., 2016) и сирийских хомяках (Giroud et al., 2013), в которых особи с высоким уровнем содержания n- 3 ПНЖК действительно впадали в оцепенение или спячку на протяжении всей зимы. Интересно, что животные из вышеупомянутых исследований имели возможность в соответствующих экспериментальных установках непрерывно питаться, тем самым обеспечивая источник потребления n-3 ПНЖК.Напротив, садовые сони в этом исследовании не голодали с начала зимы, что вынуждает их, возможно, снизить уровень DHA в тканях и мембранах PL и перейти в спячку, чтобы пережить зиму без пищи. Кроме того, во время зимней спячки доля ЛК увеличивалась в обеих группах (табл. 4). Аналогичные результаты, полученные на альпийских сурках, также показали, что падение T b осенью сопровождалось массовым включением LA в мембраны сердца и печени (Arnold et al., 2011). Такие изменения были бы возможны благодаря переносу между тканями и / или специфическому окислению DHA и LA, как уже сообщалось у голодных лабораторных крыс и лемуров мышей с ограниченным питанием (Raclot, 2003; Giroud et al., 2009). Потенциальные молекулярные механизмы могут включать глицерин-3-фосфатацилтрансферазу 1 (GPAT1), которая находится во внешней митохондриальной мембране и катализирует общую первую стадию синтеза триглицеридов и PL. GPAT1 предпочтительно этерифицирует пальмитат (C16: 0) по sn-1 положению глицерин-3-фосфата.В отсутствие активности GPAT1 содержание C16: 0 в PL ниже и сопровождается значительным обогащением n-6 PUFA, а именно арахидоновой кислоты (C20: 4 n-6), и снижением DHA в sn-2 позиция. Поскольку известно, что мРНК GPAT1 уменьшается при голодании, это вполне может быть механизмом, объясняющим быстрое удаление DHA у людей, питающихся диетой, во время зимней спячки (см. Обзор Arnold et al., 2015).
Еще одна причина быстрого удаления DHA перед переходом в спячку, т.е.состояние гипометаболизма, вероятно, связано с тем, что n-3 ПНЖК, как известно, оказывают положительное влияние на метаболические пути, то есть те, которые доставляют АТФ (Power and Newsholme, 1997). В частности, DHA в PL, по-видимому, связан с увеличением производства энергии. Действительно, клетки, обогащенные DHA, показали повышенный митохондриальный потенциал, то есть электрический градиент между внутренней и внешней мембранами митохондрий, необходимый для производства АТФ, и продуцировали в пять раз больше клеточных оксидантов, чем клетки, обогащенные любой другой жирной кислотой (Watkins et al., 1998). Кроме того, было высказано предположение, что DHA увеличивает выработку окислителя клетками за счет накопления кардиолипина, одной из основных PL, обнаруженных во внутренней митохондриальной мембране (Hostetler, 1982), где его присутствие изменяет эффективность транспорта электронов (Watkins et al., 1998). В частности, АТФаза F 0 F 1 во внутренней мембране митохондрий, по-видимому, имеет высокое сродство к кардиолипину (Eble et al., 1990). Следовательно, удаление DHA из сони, получавшего МО-диету, могло потребоваться для животных, прежде чем они смогли войти в гипометаболическое состояние во время гибернации.
Взятые вместе, эти результаты предполагают, что сони, получавшие диеты CO и MO до спячки, специфически реконструировали их ткани и мембраны в течение последующей зимы. Люди, получавшие диету МО, резко снижали уровни DHA в тканях и мембранах, вероятно, до гибернации. Кроме того, у животных в течение зимы, независимо от рациона, увеличивалась пропорция LA в тканях и мембранах. Такие эффекты, известные как избирательная задержка, ранее были описаны у куриных эмбрионов, новорожденных крыс и спящих сурков (Xia et al., 1993).
Особые роли LA и DHA в регулировании активности SERCA2 во время торпора
Помимо задержки начала гибернации, режимы гибернации существенно не различались между диетическими группами (таблица 5), хотя у сони, получавшей диету с углекислым газом, были более высокие уровни LA в их WAT до гибернации и в середине гибернации по сравнению с животными. питались диетой МО (таблица 4). В отличие от WAT, состав жирных кислот, особенно уровни SR PL сердца LA (∼23–25%), были одинаковыми между двумя диетическими группами (Таблица 6).Об аналогичном содержании ЛА сообщалось в SR PL сердца сурков (∼26%, Arnold et al., 2011) сразу после выхода из спячки, а также у зимующих сирийских хомяков (∼24%, Giroud et al., 2013). Это подтверждает точку зрения, что сердце является ключевым органом, который необходимо сохранять во время гибернации, и что состав жирных кислот SR PL строго регулируется для обеспечения правильной сердечной функции посредством поддержания сердечной активности SERCA на низком уровне T b . Действительно, мы обнаружили значительную взаимосвязь между содержанием LA в SR PL и активностью SERCA2 (Рисунок 4), а также между активностью SERCA2 (измеренной при 37 ° C) и минимальным T b , достигнутым в оцепенении (Рисунок 3), как также сообщалось. в спячке сирийских хомяков (Giroud et al., 2013).
В этом исследовании мы также обнаружили значительную корреляцию между уровнями SR PL сердца DHA (и n-3 PUFA), активностью SERCA2 и T b у торпидных садовых соней в середине гибернации (Рисунки 3, 4). Это снова соответствует нашим предыдущим результатам у сирийских хомяков (Giroud et al., 2013), которые показали связь, хотя и слабую (скорректированная R 2 0,04), между уровнями DHA в SR PL и активностью SERCA2. В этом исследовании более высокая сила (скорректирована R 2 из 0.33) взаимосвязи между уровнями DHA в SR PL и активностью SERCA2 предполагает, что DHA имеет более сильное влияние на активность SERCA2, следовательно, на T b , достигаемую животными во время оцепенения, чем первоначально предполагалось. Интересно, что вялые садовые сони в середине спячки, независимо от диетического лечения, показали относительно высокие уровни (~ 21–28%) DHA в их SR PL (Таблица 6). Действительно, в предыдущих исследованиях сообщалось о гораздо более низких уровнях DHA в SR PL альпийских сурков (2,4%, Arnold et al., 2011) и сирийских хомяков (9.5%, Giroud et al., 2013). Кроме того, уровни активности SERCA2 были примерно в 3,5 раза выше у садовых соней по сравнению с таковыми у зимующих сирийских хомяков при той же концентрации DHA (рис. 4B в Giroud et al., 2013). Более высокие доли DHA в SR PL насекомоядных садовых соней могут быть связаны с тем фактом, что потребление насекомых приводит к потреблению большего количества альфа-линоленовой кислоты (C18: 3 n-3), позволяя синтез и включение большего количества количества DHA в мембраны PL.Кроме того, различные относительные пропорции жирных кислот могут быть включены в разные типы PL. Например, DHA может быть включена в PL, которые меньше взаимодействуют с белками SERCA, следовательно, меньше всего влияют на активность SERCA. Действительно, было показано, что активность SERCA1a в скелетных мышцах регулируется содержанием как холестерина, так и фосфатидилэтаноламина (PE) в мембране (Yeagle, 1989). Следовательно, рационы садовых соней, богатые n-3 ПНЖК, должны были включать меньшее количество DHA в липиды, состав которых, как известно, влияет на активность SERCA, таких как PE или сложные эфиры холестерина, и более высокие пропорции в других PL, чтобы выдержать значительно более высокие уровни DHA в их мембранах PL по сравнению с более травоядными и зерноядными альпийскими сурками или сирийскими хомяками.
Заключение
Мы продемонстрировали, что высокие уровни DHA (и длинноцепочечных n-3 PUFA) в WAT и, скорее всего, в сердечной SR PL заставляют соню задерживать наступление гибернации. Высокие уровни DHA могли ослабить активность SERCA2 в сердце, не давая животным поддерживать сердечную функцию на низком уровне T b и, следовательно, впадать в оцепенение. Мы пришли к выводу, что высокие уровни DHA предотвращают впадение гибернаторов в оцепенение, но критические уровни существенно различаются между видами.Наши данные также подтверждают возникновение ремоделирования мембран во время гибернации со специфическим удалением и / или окислением DHA и удержанием LA в тканях и мембранах. Дальнейшие исследования потребуют определения основных механизмов и ограничений ремоделирования мембран во время зимней спячки.
Доступность данных
Необработанные данные, подтверждающие выводы этой рукописи, будут предоставлены авторами без излишних оговорок любому квалифицированному исследователю.
Авторские взносы
SG и TR разработали и разработали исследование и проанализировали данные. SG, GS, HG, AK-H и JK проводили эксперименты. SG, TR и WA интерпретировали данные. С.Г. написал статью. Все соавторы прокомментировали рукопись.
Финансирование
SG, и это исследование финансировалось постдокторской стипендией Венского университета ветеринарной медицины (Австрия) и Австрийским научным фондом (FWF) (P27267-B25).
Заявление о конфликте интересов
JK в настоящее время работает в International Flavors & Fragrances, Inc.Во время экспериментов и анализа проб он работал в Венском университете ветеринарной медицины.
Остальные авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Мы благодарим P. Steiger и M. Salaba за помощь в уходе за животными, M. H. Le и M. Hämmerle за биохимический анализ состава жирных кислот и активности SERCA2, а также R.Хенгсбергеру за помощь в поиске литературы и форматировании рукописи.
Дополнительные материалы
Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fphys.2018.01235/full#supplementary-material
Сноски
- http://www.mpbio.com
Список литературы
Арнольд У., Руф Т., Фрей-Роос Ф. и Брунс У. (2011). Независимое от диеты ремоделирование клеточных мембран предшествует сезонным изменениям температуры тела в спячке. PLoS One 6: e18641. DOI: 10.1371 / journal.pone.0018641
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бенджамини Ю. и Хохберг Ю. (1995). Контроль ложного обнаружения: практичный и эффективный подход к множественному тестированию. J. R. Stat. Soc. В 57, 289–300.
Google Scholar
Брэдфорд, М. М. (1976). Быстрый и чувствительный метод количественного определения количества белка в микрограммах, использующий принцип связывания белок-краситель. Анал. Biochem. 72, 248–254. DOI: 10.1016 / 0003-2697 (76)
-3
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Брунс, У., Фрей-Роос, Ф., Пудриц, С., Татарух, Ф., Руф, Т., и Арнольд, В. (2000). «Незаменимые жирные кислоты: их влияние на свободноживущих альпийских сурков ( Marmota marmota )», в Life in the Cold IV , ред. Г. Хельдмайер и М. Клингенспор (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Спрингер), 215–222 .
Google Scholar
Christie, W. W. (2005). Анализ липидов. Bridgwater: The Oily Press.
Google Scholar
Эбл К. С., Коулман В. Б., Хантган Р. Р. и Каннингем К. С. (1990). Тесно связанный кардиолипин в митохондриальной АТФ-синтазе сердца крупного рогатого скота по данным спектроскопии ядерного магнитного резонанса 31P. J. Biol. Chem. 265, 19434–19440.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Эдер, К. (1995). Газохроматографический анализ метиловых эфиров жирных кислот. J. Chromatogr. B Biomed. Прил. 671, 113–131. DOI: 10.1016 / 0378-4347 (95) 00142-6
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Флорант Г. Л., Хестер Л., Аминуддин С. и Ринтул Д. А. (1993). Влияние диеты с низким содержанием незаменимых жирных кислот на спячку сурков. г. J. Physiol. 264, R747 – R753. DOI: 10.1152 / ajpregu.1993.264.4.R747
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Флорант, Г. Л., Нэттл, Л. К., Муллинекс, Д.Э. и Ринтул Д. А. (1990). Липидный состав плазмы и белой жировой ткани сурков. г. J. Physiol. Рег. Int. Комп. Physiol. 258, R1123 – R1131. DOI: 10.1152 / ajpregu.1990.258.5.R1123
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фолч, Дж., Лиз, М., и Стэнли, Х. С. (1957). Простой метод выделения и очистки общих липидов из тканей животных. J. Biol. Chem. 226, 497–509.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Франк, К.Л. (1992). Влияние пищевых жирных кислот на зимнюю спячку у золотистых сусликов ( Spermophilus lateralis ). Physiol. Zool. 65, 906–920. DOI: 10.1086 / Physzool.65.5.30158549
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Франк, К. Л., Худ, В. Р. и Доннелли, М. С. (2004). «Роль α-линоленовой кислоты (18: 3) в оцепенении млекопитающих», в Life in the Cold: Evolution, Mechanisms, Adaptation, and Application , ред. Б. М. Барнс и Г.В. Кэри (Фэрбенкс, штат AK: Университет Аляски в Фэрбенксе), 71–80.
Google Scholar
Гейзер Ф. и Кенаги Г. Дж. (1987). Полиненасыщенная липидная диета удлиняет оцепенение и снижает температуру тела в спячке. г. J. Physiol. Рег. Int. Комп. Physiol. 252, R897 – R901. DOI: 10.1152 / ajpregu.1987.252.5.R897
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хиль-Дельгадо, Дж. А., Мира,, Виньялс, А., Гомес, Дж., Баньюльс, Н., и Вивес-Феррандис, К.(2010). Рацион садовой сони ( Eliomys quercinus Linnaeus 1766) в апельсиновых рощах: сезонные колебания и использование имеющихся ресурсов. Mammalia 74, 147–151. DOI: 10.1515 / mamm.2010.027
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Жиру, С., Фраре, К., Страйкстра, А., Борема, А., Арнольд, В., и Руф, Т. (2013). Состав мембранных фосфолипидов и жирных кислот регулирует сердечную активность SERCA у спящего сирийского хомяка ( Mesocricetus auratus ). PLoS One 8: e63111. DOI: 10.1371 / journal.pone.0063111
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Жиру, С., Перре, М., Гилберт, К., Захариев, А., Гоудабл, Дж., Ле Махо, Ю. и др. (2009). Окисление пальмитата и линолеата, окислительный стресс и повреждение ДНК различаются в зависимости от сезона у лемуров-мышей, подвергшихся хроническому голоданию. г. J. Physiol. Рег. Int. Комп. Physiol. 297, R950 – R959. DOI: 10.1152 / ajpregu.00214.2009
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Hasselbach, W. (1974). «Саркоплазматические мембранные АТФазы», в Синтез белков, синтез ДНК и синтез РНК, связанные с энергией АТФазы, синтетазы , изд. П. Д. Бойер (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Elsevier B.V.), 431–467.
Google Scholar
Хилл, В. Л., Флорант, Г. Л. (2000). Влияние диеты на льняном масле на спячку желтобрюхих сурков ( Marmota flaviventris ). Physiol. Behav. 68, 431–437. DOI: 10.1016 / s0031-9384 (99) 00177-8
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хостетлер, К. Ю. (1982). «Полиглицерофосфолипиды: фосфатидилглицерин, дифосфатидилглицерин и бис (моноацилглицеро) фосфат» в Phospholipids , ред. Дж. Н. Хоторн и Г. Б. Анселл (Амстердам: Elsevier Biomedical), 215–261.
Google Scholar
Инеси Г. (1972). Активный транспорт ионов кальция в саркоплазматических мембранах. Annu. Rev. Biophys. Bioeng. 1, 191–210. DOI: 10.1146 / annurev.bb.01.060172.001203
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Йоханссон, Б. В. (1996). Сердце, находящееся в спячке — природная модель сопротивления фибрилляции желудочков. Cardiovasc. Res. 31, 826–832. DOI: 10.1016 / 0008-6363 (95) 00192-1
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Kuipers, L., Scholten, J., Thissen, J. B.M., Bekkers, L., Geertsma, M., Pulles, C.A.T., и другие. (2012). Рацион садовой сони ( Eliomys quercinus ) в Нидерландах летом и осенью. Lutra 55, 17–27.
Google Scholar
Лежандр П., Лежандр Л. (1998). Числовая экология: второе английское издание . Амстердам: Elsevier Science.
Google Scholar
Лепаж, Г., и Рой, К. С. (1986). Прямая переэтерификация всех классов липидов в одностадийной реакции. Дж. Липид. Res. 27, 114–120.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Литтон Дж., Вестлин М. и Хэнли М. Р. (1991). Тапсигаргин подавляет семейство кальциевых насосов саркоплазматической или эндоплазматической сети Са-АТФазы. J. Biol. Chem. 266, 17067–17071.
Google Scholar
Мейснер Г., Коннер Г. Э. и Флейшер С. (1973). Выделение саркоплазматического ретикулума зональным центрифугированием и очисткой Ca 2+ -насоса и Ca 2+ -связывающих белков. Биохим. Биофиз. Acta. 298, 246–269. DOI: 10.1016 / 0005-2736 (73)
-6
CrossRef Полный текст
Пинейро, Дж., Бейтс, Д., ДебРой, С., Саркар, Д., и Р. Основная команда. (2014). nlme: линейные и нелинейные модели смешанных эффектов (R Package Version 3 . 1–117.
Google Scholar
Пауэр, Г. У., и Ньюсхолм, Э. А. (1997). Пищевые жирные кислоты влияют на активность и метаболический контроль митохондриальной карнитин-пальмитоилтрансферазы I в сердце и скелетных мышцах крыс1. J. Nutr. 127, 2142–2150. DOI: 10.1093 / jn / 127.11.2142
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ракло, Т. (2003). Избирательная мобилизация жирных кислот из триацилглицеринов жировой ткани. Прог. Lipid Res. 42, 257–288. DOI: 10.1016 / S0163-7827 (02) 00066-8
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Руф, Т., и Арнольд, В. (2008). Влияние полиненасыщенных жирных кислот на гибернацию и оцепенение: обзор и гипотеза. г. J. Physiol. Рег. Int. Комп. Physiol. 294, R1044 – R1052. DOI: 10.1152 / ajpregu.00688.2007
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Симонидес, В. С., и ван Хардевельд, К. (1990). Анализ активности Са 2+ -АТФазы саркоплазматического ретикулума в мышечных гомогенатах. Анал. Biochem. 191, 321–331. DOI: 10.1016 / 0003-2697 (90)
-Y
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Суонсон, Дж. Э., Блэк, Дж. М.и Кинселла Дж. Э. (1987). Диетические n-3 полиненасыщенные жирные кислоты: скорость и степень модификации жирного ацильного состава липидных классов легких и почек мышей. J. Nutr. 117, 824–832. DOI: 10.1093 / jn / 117.5.824
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Суонсон, Дж. Э. и Кинселла, Дж. Э. (1986). Диетические полиненасыщенные жирные кислоты n-3: модификация сердечных липидов и состава жирных кислот крыс. J. Nutr. 116, 514–523.DOI: 10.1093 / jn / 116.4.514
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Суонсон, Дж. Э., Локеш, Б. Р. и Кинселла, Дж. Э. (1989). На Ca2 + -Mg2 + АТФазу сердечного саркоплазматического ретикулума мыши влияет содержание полиненасыщенных жирных кислот n-6 и n-3 в мембране. J. Nutr. 119, 364–372. DOI: 10.1093 / jn / 119.3.364
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Таффет, Г., Тху Фам, Т., Бик, Д., Энтман, М., Паунолл, Х.и Бик Р. (1993). Поглощение кальция саркоплазматическим ретикулумом сердца крысы изменяется липидами пищи. J. Membrane Biol. 131, 35–42. DOI: 10.1007 / BF02258532
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Торп К. Р., Рам П. К. и Флорант Г. Л. (1994). Диета изменяет скорость метаболизма у желтобрюхого сурка ( Marmota flaviventris ) во время спячки. Physiol. Zool. 67, 1213–1229. DOI: 10.2307 / 30163890
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ушио, Х., Охима, Т., Коидзуми, К., Висути, В., Кирон, В., и Ватанабе, Т. (1997). Влияние пищевых жирных кислот на активность Са2 + -АТФазы саркоплазматического ретикулума скелетных мышц радужной форели. Комп. Biochem. Phys. В 118, 681–691. DOI: 10.1016 / S0305-0491 (97) 00229-0
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Вуарин, П., Генри, П. Ю., Перре, М., и Пиффери, Ф. (2016). Добавка к пище с полиненасыщенными жирными кислотами n-3 снижает частоту оцепенения в условиях тропической ежедневной гетеротермы. Physiol. Biochem. Zool. 89, 536–545. DOI: 10.1086 / 688659
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ван С.К., Лакатта Э.Г., Ченг Х. и Чжоу З.К. (2002). Адаптивные механизмы внутриклеточного гомеостаза кальция у гибернаторов млекопитающих. J. Exp. Биол. 205, 2957–2962.
Google Scholar
Уоткинс, С. М., Картер, Л. К., и Герман, Дж. Б. (1998). Докозагексаеновая кислота накапливается в кардиолипине и усиливает выработку окислителя клетками HT-29. J. Lipid. Res. 39, 1583–1588.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Ся Т., Мостафа Н., Бхат Б. Г., Флорант Г. Л. и Коулман Р. А. (1993). Селективное удержание незаменимых жирных кислот: роль моноацилглицерин ацилтрансферазы в печени. г. J. Physiol. 265, R414 – R419. DOI: 10.1152 / ajpregu.1993.265.2.R414
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ятани, А., Ким, С. Дж., Кудей, Р. К., Ван, К., Депре, К., Ири К. и др. (2004). Понимание кардиозащиты получено в результате изучения клеточной обработки Ca2 + в миокарде настоящих спящих млекопитающих. г. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. 286, h3219 – h3228. DOI: 10.1152 / ajpheart.01096.2003
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Йигл, П. Л. (1989). Липидная регуляция структуры и функции клеточных мембран. FASEB J. 3, 1833–1842. DOI: 10.1096 / fasebj.3.7.2469614
CrossRef Полный текст | Google Scholar
часто задаваемых вопросов (FAQ) — Алиса в стране чудес.net
Я часто получаю одни и те же вопросы по электронной почте. Чтобы избавить нас обоих от некоторых проблем, вот краткое изложение наиболее часто задаваемых вопросов и мои ответы.
«Я ответил на три вопроса, и этого достаточно»,
Сказал его отец; `не показывайся!
Как вы думаете, я могу целый день слушать такую музыку?
Уходи, а то я сброшу тебя с лестницы! »
Q: Кэрролл был на наркотиках, когда писал книги об Алисе, или книги о наркотиках?
А: Нет.Во время написания рассказа Кэрролл не употреблял наркотики. Большая часть истории была придумана, когда он был в лодке с другом, настоящей Алисой и ее сестрами. Он изобрел это, пока они гребли.
Если бы Кэрролл принимал наркотики, книги Алисы, вероятно, были бы серией бессвязных, разрозненных, сюрреалистических сценариев. Но книги об Алисе далеко не случайны. Они содержат очень сложные логические задачи и очень умные каламбуры (не говоря уже о путешествии Алисы в «Зазеркалье», которое следует за ходами шахматной партии), которые могли быть только работой острого ума, полностью контролирующего его способности.
Более того, вы найдете тот же стиль письма в журналах, которые он писал в юности, в его различных стихах, рассказах и других произведениях, и особенно в письмах, которые он писал. Если бы книги Алисы были вызваны наркотиками, остальная часть его объемных работ, казалось бы, предполагала, что он был на наркотиках 24 часа в сутки, 7 дней в неделю.
Не было обнаружено никаких доказательств связи Кэрролла с употреблением рекреационных наркотиков. Даже в своих обширных дневниках Кэрролл никогда не упоминал об употреблении наркотиков, за исключением одного случая, когда он принимал опиум от зубной боли (Бурштейн).Кэрролл даже не курил — в 1886 году он написал Генри Сэвилу Кларку: «Я сам не курильщик, но я разрешаю своим друзьям курить в моих комнатах». (Коэн 293)
Однако есть одна часть в книге, которая может описывать употребление наркотиков: гусеница, курящая кальян, которая советует Алисе есть из грибов. В этой истории Кэрролл высмеял все аспекты жизни общества, и вполне возможно, что в этой части он отразил возраст: в викторианскую эпоху не было законов о наркотиках, как мы знаем их сейчас.Опиум, кокаин и лауданум (болеутоляющее, содержащее опиум) использовались в лечебных целях, и их можно было получить у фармацевта (в то время ЛСД еще не изобрели!). Так что во времена Кэрролла нередко было испытать эффект «кайфа», случайно или случайно. Глава о гусенице, курящей кальян, не была частью оригинальной истории; это была одна из сцен, которые он добавил позже, когда решил опубликовать рассказ и расширил его для этой цели.
Однако Кэрролл определенно не собирался писать книгу о наркотиках: он хотел развлечь маленькую девочку, которую любил.
К началу
В: Кэрролл был педофилом?
A: Нет. Кэрролл (настоящее имя которого было Доджсон), безусловно, очень любил маленьких девочек и любил развлекать их и находиться в их присутствии. Однако нет никаких доказательств того, что он испытывал к ним сексуальное влечение. Когда его друзья-дети росли, они рассказывали только положительные истории о своей теплой дружбе, и часто дружба продолжалась и во взрослой жизни. Например, Этель Роуэлл, которая была одной из его частных учениц и подругой ребенка, вспоминала:
«[…] В г.Присутствие Доджсона я чувствовал гордым и смиренным, [и наслаждался] благодатью, дарованной таким образом невежественной школьнице великодушием гордого, очень скромного, очень великого и хорошего человека … Он был так терпелив ко всем ограничениям, так понимающе, так бесконечно Добрый.» (Коэн, 474)
Кэрролл любил целовать своих друзей-детей, но прекрасно понимал, что это могло быть неуместно, если бы девочки были старше. То, что он любил их из-за их невиновности, а не в сексуальном смысле, и никогда не делал ничего против их собственной воли или воли их родителей, становится очевидным из некоторых его писем, таких как это, которое Кэрролл написал матери Этель Роуэлл:
«То, что мне доверили заботу об Этель в течение дня, — это такой большой шаг вперед по сравнению с простым знакомством, что я осмеливаюсь спросить, могу ли я считать себя« целующимся »с ней, как со многими девушками … подруга намного старше она год.Учитывая это — ей 17, а мне 63 — я достаточно взрослый, чтобы быть ее дедушкой , я надеюсь, вы не сочтете это очень необычным предложением. Тем не менее, если я считаю, что вы считаете более мудрым, что мы должны только пожать друг другу руки, я не буду ни в малейшей степени ранен. Конечно, я буду продолжать только рукопожатие, если не услышу обратного. (Коэн, 187)
В 1880 году он писал:
«Я пообещал Snark совсем новой маленькой подруге, Лили Элис Годфри, из Нью-Йорка: в возрасте восьми лет; но говорила, как девушка пятнадцати или шестнадцати лет, и отказалась от поцелуев, пожелав до свидания, на том основании, что она «никогда не целовала джентльменов».«Довольно болезненно видеть, как прекрасная простота детства так быстро стирается, но я боюсь, что это правда, что в Америке нет детей». (Коэн, 188)
Вопреки распространенному мнению, у Кэрролла были не только друзья-дети. У него также было много (женщин) взрослых друзей. Только около 25% всех «детей», с которыми он контактировал, были моложе 14 лет и 25% были старше 18 лет (Петерс). Неправда и то, что он не любил маленьких мальчиков.
Кэрролл был заядлым фотографом и, помимо обычных портретов, иногда фотографировал детей в обнаженном виде.Однако в его время фотографии обнаженных детей были не редкостью. Многие викторианские художники, такие как Джулия Маргарет Кэмерон и Оскар Рейландер, изучали обнаженные детские образы; В то время это была модная тема, и тогда дети считались символом невинности. Такие фотографии будут напечатаны на поздравительных открытках или выставлены на каминных полках их родителей (Wakeling). Кэрролл делал эти фотографии только с разрешения родителей детей, часто в их присутствии или в присутствии гувернантки или медсестры (О’Коннор), и только в том случае, если детям это было совершенно непринужденно.Он позаботился о том, чтобы после его смерти эти картины были уничтожены или возвращены детям.
К началу
В: Защищены ли авторские права на книги и изображения?
A: Нет. Когда книги Алисы были опубликованы, они были защищены авторским правом в течение 42 лет после первой публикации или 7 лет после смерти автора, в зависимости от того, что было дольше. Позже Закон 1911 года заменил Закон об авторском праве 1842 года, который продлил срок до 50 лет после смерти автора.
Это означает, что авторские права на «Приключения Алисы в стране чудес» существовали до 1907 года, а на «Зазеркалье и то, что там нашла Алиса» — до 1948 года. Когда Тенниел умер в 1914 году, его иллюстрации стали достоянием общественности в 1964 году. Сюда входят цветные иллюстрации для «Детской Алисы».
Текст «Детской Алисы» вышел из-под защиты авторских прав в 1948 году. Авторское право на факсимиле рукописи «Приключения Алисы под землей» истекло в том же году.
Между смертью Чарльза Доджсона (Льюиса Кэрролла) в 1898 году и датой истечения срока действия авторских прав издатель Макмиллан владел авторскими правами на «Приключения Алисы в стране чудес». Уилфред Доджсон, управляющий имением Доджсона, продал им его.
Примечательно, что британский закон об авторском праве не защищает рассказы и иллюстрации от воспроизведения за границей. Поэтому многие иностранные издатели, например в Америке, смогли опубликовать рассказ и иллюстрации Тенниела без разрешения Доджсона, в то время как они все еще находились под защитой авторских прав в Великобритании.
Авторские права на мультфильмДиснея по-прежнему сохраняются. Если вы хотите использовать кадры из фильмов, видео, аудио или что-либо еще из фильма, вам нужно будет спросить разрешение у Disney.
К началу
В: У меня очень старое издание книги. Вы знаете, сколько он стоит, или можете помочь мне найти дату публикации?
A: Нет. К сожалению, не существует «справочника цен» для определения текущей стоимости антикварных книг. Ценность вашего издания зависит от множества различных факторов, в том числе от состояния, в котором оно находится.Поскольку я не занимаюсь продажей антикварных книг, я не знаю, как оценивать или датировать старые книги, и могу только посоветовать вам посетить ближайшего к вам известного продавца антикварных книг.
Обратите внимание, что старые или антикварные книги не обязательно имеют ценность только потому, что они старые. Если ваша копия не является первым изданием, чрезвычайно редкой или имеет какие-либо особенности, например, надпись Льюиса Кэрролла, она не будет иметь особой ценности. Если она в плохом состоянии, она тоже не будет ценной.
Оригинальное первое издание «Приключений Алисы в стране чудес»
Взгляните на сайт ABAA, где вы можете узнать больше об оценке старых книг.Их страница часто задаваемых вопросов предлагает много полезной информации, и вы также можете найти эксперта поблизости! Если вы живете за пределами США, поищите свою национальную ассоциацию продавцов антиквариата. Доктор Джеффри Стерн — профессиональный продавец антикварных книг из Великобритании, который хорошо разбирается в предметах, связанных с Кэрроллом. Вы можете связаться с ним через [адрес электронной почты защищен].
Помните, однако, что продавцы книг редко будут платить больше 25% или 30% от текущей розничной цены книги из-за их собственных высоких затрат.Аукционные дома также просят процент от продажи.
Маловероятно, что у вас есть первое издание оригинальной книги. Официальное первое издание «Приключений Алисы в стране чудес» было напечатано Макмилланом и датировано 1866 годом. Оно имеет обложку из красной ткани. Озвученное первое издание датировано 1865 годом. Только последнее является чрезвычайно редким и ценным и сделает вас миллионером, если оно у вас есть: в 1998 году экземпляр был продан за 1 540 000 долларов; в 2016 году копия была оценена от 2 до 3 миллионов долларов (но осталась непроданной).Официальное первое издание встречается реже и может стоить от 2000 до 3000 долларов, в зависимости от его состояния и других факторов.
Вы можете проверить суммы, которые старые издания книг продавались на аукционах в прошлом, в моем блоге.
Если вы хотите проверить, является ли ваша копия ранним первым изданием, посетите этот сайт, на котором описаны все ранние первые издания произведений Кэрролла. Если у вас есть издание, опубликованное Генри Альтемусом, этот сайт позволяет вам найти дополнительную информацию о нем.Обратите внимание: если у вас есть копия, которая выглядит как первое издание из красной ткани на картинке, но без даты, это может быть факсимиле первого издания.
К началу
В: Кэрролл сделал предложение Алисе? Почему между Кэрроллами и Лидделлами произошел разрыв? А о чем были вырезанные страницы дневника Кэрролла?
A: Мы не знаем наверняка, о чем были вырезаны страницы и почему Кэрролл (Доджсон) внезапно прервал контакт с семьей Лидделлов.Однако маловероятно, что это произошло из-за того, что он сделал предложение Алисе.
Мы действительно знаем, что из многих друзей-детей, которые были у Доджсона, Алиса была его любимой. В письме к Алисе, когда она уже была взрослой, в котором он просил ее разрешения использовать рукопись, которую он дал ей для публикации, он написал, что она была его «идеальным другом ребенка»:
«[…] моя мысленная картина, как никогда, остаётся яркой, как человека, который на протяжении стольких лет был моим идеальным другом ребенка. С вашего времени у меня было множество друзей-детей, но они были совсем другим.”(Доджсон)
Однако отношения между Доджсоном и родителями Алисы никогда не были оптимальными. Это может быть связано с тем, что мать Алисы считала социальный статус Доджсона слишком низким или потому, что он часто выступал против того, как декан Лидделл руководит колледжем Крайст-Черч. Позже миссис Лидделл зашла так далеко, что сожгла все его ранние письма Алисе.
28 октября 1862 года Доджсон записал в своих дневниках, что миссис Лидделл лишилась благосклонности «с тех пор, как лорд Ньюри занимается бизнесом». Это «дело» было разногласием по поводу отмены в колледже комендантского часа на бал лорда Ньюри, против чего выступал Доджсон (Коэн), в то время как миссис Дж.Лидделл был сторонником этого. Она надеялась, что одна из ее дочерей выйдет замуж за лорда Ньюри (Гарднер, XXVIII).
Тем не менее, его посещения благочиния, чтобы увидеть сестер Лидделл, продолжались.
25 июня 1863 года в его дневнике записана экспедиция по реке с участием трех девушек, Дина и миссис Лидделл, его самого и двух других молодых людей. По-видимому, сегодня счастливый день, как писал Доджсон в своем дневнике: «Приятная экспедиция с очень приятным завершением». Он написал это, потому что вернулся пешком с Алисой, Лориной и Эдит.Двумя днями позже, 27 июня, Доджсон записывает письмо миссис Лидделл, «призывающее ее либо отправить детей на фотосессию…» Предложение остается незаконченным, потому что оно находится в конце страницы, а следующая страница отсутствует, вырезать неизвестным человеком. Слово «либо» также было вычеркнуто другими чернилами в попытке скрыть упущение.
Рекорд снова начинается 30 июня. Доджсон отмечает, что Лидделлы уезжают на летние каникулы. Они не упоминаются снова до 5 декабря, когда он записывает встречу с миссис Лидделл и детьми на некоторых театральных представлениях, «но я держался в стороне от них, как и весь этот семестр» (Лич, «Загадка Лидделла»).
По-видимому, примерно 27-29 июня 1863 года в отношениях Доджсона с семьей Лидделл произошло важное изменение, но его описание было намеренно удалено из дневника. Это вызвало множество предположений о том, что произошло.
По словам Кэролайн Лич (Лич, «В тени дитя мечты»), несколько писем, датированных 1930 годом, были обнаружены в личных архивах семьи Лидделл. Они от Лорины Лидделл, которой тогда 81 год, направлены к Алисе Лидделл.Лорина пишет Алисе, что Флоренс Беккер Леннон посетила ее, потому что она писала биографию о Чарльзе Доджсоне. По-видимому, Леннон предположил, что Доджсон, должно быть, сделал предложение Алисе, но получил отказ, и, следовательно, ему было запрещено посещать деканат. Лорина написала Алисе: «Я думаю, она пыталась узнать, хотел ли мистер Доджсон когда-нибудь жениться на тебе !!»
Когда Лорина поняла, что Леннон хотел, чтобы она подтвердила это, она решила согласиться с этим, «поскольку нужно было указать причину прекращения полового акта» (согласно письму).Поэтому она подтвердила, что поведение Доджсона по отношению к Алисе стало «слишком нежным», когда она стала старше, и что «мать говорила с ним об этом, и это оскорбило его, поэтому он перестал приходить к нам снова». Но, видимо, это не было истинной причиной расставания. Лорина также написала: «Mr. Доджсон ставил тебя на колени. Я знаю, что не говорил этого », но не совсем понятно, что Лорина имела в виду. (Дуглас-Фэрхерст, 132)
(Источник изображения: Chang 16)
Помимо этих писем, была найдена записка, которая, по-видимому, была написана членами семьи Чарльза Доджсона.Одна сторона содержит биографические записи о дочерях Лидделл и потомках Алисы. Другой заголовок «Вырезанные страницы дневника» содержит краткое изложение содержания трех страниц, двух из восьмого тома и одной из одиннадцатого тома. Во втором резюме восьмого тома отсутствует страница. Читается:
“L.C. узнает от миссис Лидделл, что он должен использовать детей как средство ухаживания за гувернанткой — он также предположительно [неразборчиво — «скоро» / «продолжайте» / «некоторые»?] ухаживает за Иной.”
Он написан рукой племянницы Льюиса Кэрролла Вайолет Доджсон, которая была одним из хранителей дневников с начала 1940-х до конца 1960-х годов.
По-видимому, Вайолет, должно быть, просмотрела дневники после смерти Доджсона, отметив страницы, которые нужно вырезать для цензуры, и резюмируя их наиболее важное содержание (Лич, «Загадка Лидделла»).
Гувернантка, упомянутая в записке, была мисс Прикетт. Слухи о ней и Доджсоне действительно ходили еще в 1857 году, но Доджсон описал это в своем дневнике как «настолько беспочвенный слух».
«Ина» — это Лорина Лидделл. Однако, действительно ли Доджсон ухаживал за старшей сестрой Алисы и было ли это причиной разрыва отношений, так и не было подтверждено никакими доказательствами. Дело до сих пор остается загадкой.
К началу
Q: У Безумного Шляпника есть карта на шляпе с надписью «10/6». Что это значит?
A: На карточке указан ценник в «старых» английских деньгах: фунтах, шиллингах и пенни, который тогда записывался как l / s / d.
Льюис Кэрролл объяснил значение тега в своей «Детской Алисе»:
Шляпник носил шляпы на продажу: и даже та, что у него на голове, предназначалась для продажи. Вы видите, что на нем указана цена — «10» и «6», что означает «десять шиллингов шесть пенсов».
Десять шиллингов и шесть пенни (выражаясь в разговоре как «десять и шесть») были довольно крупной суммой в середине 1800-х годов.
Крис Сомервилл написал мне по электронной почте и уточнил:
Фактическая сумма также была значительной.Профессиональные люди (врачи, юристы, архитекторы и т. Д.) Взимали плату не в фунтах, а в гиней. Одна гинея равнялась фунту плюс один шиллинг. И хотя фунты были валютой торговли, гинеи были валютой профессий. Раньше у нас была золотая монета, которую называли и оценивали в гинею, и меньшую золотую монету, полгинеи, стоимостью десять и шесть (10/6).
Итак, шляпа Безумного Шляпника была оценена в полгинеи, что означало его превосходный стиль.
К началу
В: Так почему же ворон похож на письменный стол?
A: Первоначально на загадку не было ответа, но Кэрролл придумал ее позже (подробности см. В разделе «Общие вопросы»).
С тех пор многие читатели придумывают свои собственные ответы, в том числе самый известный «потому что По писал на обоих» и мой личный фаворит «потому что в обоих есть B, а N ни в одном».
К началу
В: Я видел фильм об Алисе, но не могу вспомнить, какой это был. Вы можете мне помочь?
A: Поскольку мой сайт посвящен только книгам Кэрролла и мультфильму Диснея, вы не найдете здесь полного списка всех фильмов об Алисе. Загляните в базу данных фильмов в Интернете, и вы найдете информацию о других фильмах (введите «алиса в стране чудес», «в зеркало» или имя одного из актеров).Вы также можете купить различные фильмы об Алисе в моем интернет-магазине.
К началу
В: Соня действительно сказала: «Накорми твою голову», как они поют в песне Jefferson Airplane «Белый кролик»?
A: Нет, Соня никогда не говорит этого ни в книге, ни в фильме Диснея.
Либо это придумал Jefferson Airplane, либо мы должны интерпретировать текст по-другому. Возможно, строка «Помни, что сказала соня», стоит сама по себе, а не связана со следующей строкой «Накорми свою голову, накорми свою голову».Первая строка может быть общим советом о том, как запомнить сказанное. Это может даже относиться к конкретному разговору в главе о судебном процессе:
`Ну, во всяком случае, Соня сказала, — продолжал Шляпник, с тревогой оглядываясь, чтобы увидеть, будет ли он отрицать это тоже: но Соня ничего не отрицает, будучи крепким сном.
«После этого, — продолжал Шляпник, — я режу еще хлеба с маслом…»
«Но что сказала Соня?» — спросил один из присяжных.
«Это я не могу вспомнить», — сказал Шляпник.
К началу
Q: Во время сцены с устрицами (в фильме Диснея) буква «R» в марте мигает. Почему?
A: Старая поговорка гласит, что устрицу следует есть только в те месяцы, которые написаны буквой «R». Исторически это произошло потому, что летние месяцы приносят более теплые воды, а более теплые воды приносят нерестовые устрицы и повышенное количество бактерий, которые могут быть вредными или опасными. В настоящее время, благодаря современным технологиям охлаждения, нет ничего плохого в том, чтобы есть нерестящуюся устрицу.
Итак, Мать Устрица признает, что март — хороший месяц для поедания устриц, и, поскольку она не хочет, чтобы ее дети ели, она советует им остаться с ней.
К началу
Q: Вы можете объяснить шахматные ходы из «Зазеркалья»?
A: Есть два способа описать ходы фигур. Я попытаюсь объяснить их оба, но, поскольку я не очень хорошо знаком с шахматными обозначениями, в них могут быть некоторые ошибки. Пожалуйста, поправьте меня, если я ошибаюсь.
Кэрролл указал, что красные и белые неправильно чередуют ходы и что некоторые из перечисленных ходов не представляют собой фактические ходы фигур на шахматной доске (например, «рокировка» ферзей). Однако мат полностью ортодоксален.
Первый способ обозначения следующий: вы описываете поле, на которое фигура перемещается, записывая первую букву фигуры, которая была на нем в начале игры (т.е. R, когда фигура переходит на один из квадратов в столбце). где начиналась ладья, буква B — слона и т. д.). Поскольку большинство фигур состоит из двух столбцов, вы также должны поставить перед ними Q или K (если фигура перемещается в левую колонку ладьи, вы добавляете Q, потому что это сторона ферзя. колонны принадлежат Королю). В этом нет необходимости, если это колонна королевы или короля. Затем вы добавляете номер квадрата, считая со стороны начала фигуры (если это красная фигура, вы считаете сверху вниз, для белой фигуры считайте снизу вверх).
Это идея:
В этом случае ходы следующие:
- (…)
- Вт.Пешка перед четвертым кварталом
- (…)
- W.Pawn к Q5
- W.Pawn к Q6
- W.Pawn к Q7
- W.N. к K7
- W.Pawn к Q8
- (…)
- (…)
- W.Pawn к K8
- R.Q. к KR4
- W.Q. к QB4
- W.Q. к QB5
- W.Q. по KB8
- W.Q. к QB8
- Р. к K2
- W.N. по KB5
- R.Q. к K1
- (…)
- W.Q. на QR6
Другие обозначения следующие.Квадратам присваиваются цифры и буквы, как на картинке. Вы начинаете с названия фигуры, которая движется (кроме пешки). Затем вы описываете начальную позицию фигуры и конечную позицию.
В этом случае ходы следующие:
- (…)
- d2 — d4
- (…)
- d4 — d5
- d5 — d6
- d6 — d7
- WN f5 x e7
- d7 — d8
- (…)
- (…)
- d8 x e8
- RQ e2 — h5
- WQ c1 — c4
- WQ c4 — c5
- WQ c5 — f8
- WQ f8 — c8
- RN g8 — e7
- WN e7 — f5
- RQ h5 — e8
- (…)
- WQ c8 — a6
Просмотрите стартовые позиции фигур.
К началу
Q: Я слышал, что книги Алисы были запрещены в Китае. Это правда и почему?
A: Неясно, правда ли это или просто широко распространенный слух.
История о том, что книга была запрещена, потому что «людям было унизительно разговаривать с животными», была распространена в колонке New York Times под названием «Topics of the Times» анонимным писателем в 1931 году, где он утверждал, что Алиса в Книга чудес была запрещена в провинции Хунань.Затем это было повторено как факт в других средствах массовой информации и в книгах, что привело к распространению истории. История основана на следующем:
В 1931 году, согласно шанхайской газете, председатель правительства провинции Хунань Хо Чиен обвинил учебники для начальной школы в несоответствии коммунистическим стандартам. Он находил абсурдным, что животные превращались в существ, говорящих на человеческом языке, и к ним обращались уважительно. Он сказал: «Школьные учебники, которые неадекватно сложны или теории которых упрощены, но непрактичны, должны быть уничтожены огнем».
Это, однако, была его личная просьба, но фактическая ее реализация не доказана. Он также не упомянул «Приключения Алисы в стране чудес». Так что это могло быть неверно истолковано автором колонки New York Times.
Однако автор китайского перевода Ю.Р. Чао подтвердил запрет в последнем абзаце главы 16 «Семья Хаоса», автобиографии, написанной его женой, которую он перевел на английский язык (примечательно, что подтверждение не было включено в оригинальную китайскую версию):
[…] На этот раз он [Y.Р. Чао] обнаружил, что его перевод «Приключений Алисы в стране чудес» был запрещен губернатором Хо Чиеном, поскольку он поощрял суеверия. Однако это длилось всего год или два ».
Поскольку Хо Цзянь стал губернатором в 1929 году, книга могла быть запрещена в Китае в период с 1929 по 1931 год, а не в 1931 году, как заявляла New York Times: в том же году в Китае было официально выпущено другое издание перевода, которое не было бы возможным, если бы он (все еще) был запрещен.
(Бурштейн, Фэн и Чанг)
К началу
В: Какой шрифт использовался в оригинальных изданиях книг?
A: Точного шрифта, который использовался Macmillan, в настоящее время больше не существует, но шрифт очень близок к доступному в настоящее время «Monotype Modern». Это шрифт VolumeOne, который использовался при создании типографически точного воспроизведения первого издания.
Monotype Modern, известный в металле как Modern Extended, изначально был адаптирован из типов 19-го века, разработанных британской литейной компанией Miller & Richard.Он представляет собой не только ближайшее известное соответствие PostScript оригинальному шрифту, используемому в этой книге, но также, вероятно, единственный по-настоящему авторитетный пример стандартного английского модерна, дожившего до PostScript.
(Эймс)
К началу
цитируемых работ
Эймс, Патрик. Колофон к книге виртуальное издание Приключения Алисы в стране чудес , ноябрь 2000 г., https://www.adobe.com/be_en/active-use/pdf/Alice_in_Wonderland.pdf.
Бурштейн, Марк.«… Гриба». Письмо рыцаря , том III, выпуск 1, вып. 100, весна 2018.
Бурштейн, Марк и Цзунсинь Фэн. «Еще один бен тровато». Письмо рыцаря , том II, выпуск 24, вып. 94, весна 2015.
Чанг, Ховард. «Дополнительные доказательства запрета китайской страны чудес». Письмо рыцаря , том II, выпуск 28, вып. 98, весна 2017.
Чанг, Ховард. «Ищи наперстком». Письмо рыцаря , том II, выпуск 22, вып. 92, весна 2014 г.
Коэн, Мортон N .. Льюис Кэрролл: биография . Винтажные книги, 1996.
Доджсон, Чарльз Людвидж. Письмо Алисе Харгривз, 1885. Сделано в Нью-Йоркской публичной библиотеке: Генри У. и Альберт А. Берги Коллекция английской и американской литературы.
Дуглас-Фэрхерст, Роберт. История Алисы. Льюис Кэрролл и тайная история страны чудес. Винтаж, 2016.
Гарднер, Мартин. Аннотированный Алиса .Окончательное издание, Penguin Books, 2001.
Лич, Кэролайн. «Загадка Лидделла». Выдержка из литературного приложения Times , 3 мая 1996 г., www.lewiscarroll.org/leachnote.html.
Лич, Кэролайн. В тени дитя мечты. Миф и реальность Льюиса Кэрролла . Питер Оуэн Издательство, 1999.
О’Коннор, Майкл. Все в золотой полдень — истоки «Приключений Алисы в стране чудес» . Издательство Уайт Стоун, Общество Льюиса Кэрролла, 2012.
Петерс, Карел. Het wonderland van Льюис Кэрролл . De Harmonie, 2013.
.Уэйклинг, Эдвард. «Право на ответ. Восемь или девять мудрых слов о документальном кино… ». Bandersnatch, выпуск 166, март 2015 г.
Новые применения неинвазивных методов обследования для быстрого обнаружения мелких древесных животных
Abstract
Разработка соответствующих методов исследования дикой природы имеет важное значение для содействия эффективному и действенному мониторингу видов, представляющих интерес для сохранения.Здесь мы демонстрируем полезность двух неинвазивных методов быстрой оценки для обнаружения неуловимых мелких древесных животных. В качестве основного вида мы используем лещинную соню, Muscardinus avellanarius , грызуна, охраняемую природой. Преобладающие методы обследования лещинных соней продолжительны (на обнаружение сони часто уходят месяцы или годы), зависят от сезона и среды обитания и / или имеют низкие показатели обнаружения. Альтернативы были бы очень полезны экологам, которые проводят обследования сони, особенно тем, которые оценивают необходимость смягчающих мер, как это требуется по закону для проектов развития зданий.Фотоловушки и отслеживание следов — хорошо зарекомендовавшие себя инструменты для наблюдения за неуловимыми крупными наземными млекопитающими, но они редко используются для мелких видов, таких как грызуны, или в древесных средах обитания. При испытаниях этих адаптированных методов лещинные сони посещали станции с приманкой и были успешно обнаружены как фотоловушками, так и оборудованием для слежения на каждом из двух участков исследования в лесу в течение нескольких дней или недель после установки. Изображения с фотоловушек и отпечатки ног были адекватного качества, чтобы можно было различить два симпатрических вида мелких млекопитающих (лещинная соня и лесная мышь, Apodemus sylvaticus ).Мы обсуждаем относительные достоинства этих методов с точки зрения исследовательских целей, средств, доступного времени и среды обитания.
Образец цитирования: Миллс Калифорния, Годли Б.Дж., Ходжсон Д.Д. (2016) «Делай только фотографии, оставляй только следы: новые применения неинвазивных методов обследования для быстрого обнаружения мелких древесных животных». PLoS ONE 11 (1): e0146142. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0146142
Редактор: Элисса З. Камерон, Университет Тасмании, АВСТРАЛИЯ
Поступила: 8 декабря 2014 г .; Одобрена: 13 декабря 2015 г .; Опубликован: 20 января 2016 г.
Авторские права: © 2016 Mills et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника
Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в пределах документ и вспомогательные информационные файлы к нему.
Финансирование: Работа в этом исследовании проводилась в рамках самофинансируемой кандидатской диссертации, и у авторов нет поддержки или финансирования, чтобы сообщить о работе, описанной в этой рукописи.
Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.
Введение
Биологические исследования и программы мониторинга необходимы для получения знаний о природных системах. Задачи включают определение тенденций в размере и ареале популяции, моделирование среды обитания, исследования использования среды обитания, оценку подходов к экологическому менеджменту и оценку биоразнообразия [1, 2]. Многие исследовательские вопросы можно решить с помощью простых обследований присутствия, избегая необходимости в сложных оценках численности, которые значительно дороже по времени и усилиям [3].
Технологически продвинутые инструменты мониторинга, такие как удаленные фотоловушки, все чаще используются, поскольку они становятся более доступными и доступными [4, 5]. Преимущества фотозахвата включают в себя неинвазивность, малое время, необходимое для геодезистов, и предоставление относительно однозначных и постоянных записей для видов, за которыми трудно наблюдать. Однако отказ оборудования, ошибка пользователя и начальные затраты могут быть проблематичными [6–8]. Несмотря на более широкое использование фотоловушек, они все еще не раскрывают свой потенциал в экологических исследованиях [4, 6].Мы провели поиск в базе данных ISI Web of Knowledge по запросу «фотоловушка» (в предметных областях: экология, зоология, биоразнообразие и сохранение) и выбрали те, которые касаются как минимум одного вида наземных млекопитающих. Из 367 записей 91% исследований были посвящены только средним / крупным видам, 6% — многовидовым исследованиям и только 3% — только мелким млекопитающим (<200 г). Хотя более мелкие позвоночные имеют более низкую вероятность захвата [8–10], было показано, что захват камеры возможен для съемки мелких млекопитающих [11, 12] и, следовательно, требует дальнейших исследований и использования.
Менее технологически сложные методы сбора информации о присутствии и деятельности диких животных включают изучение участков на предмет следов животных. Чтобы избежать трудностей с поиском следов в окружающей среде, животных можно привлечь к оборудованию для сбора следов, часто с использованием приманок или наживок (например, [13–15]). Станции слежения использовались для обследования многих наземных видов, включая грызунов [16], насекомоядных [17], куньих [18], ящериц [19] и насекомых [20]. Кроме того, туннели слежения были адаптированы для водных млекопитающих [21], но до настоящего времени редко использовались в древесных местообитаниях (но см. [22, 23]).Эти методы относительно дешевы и просты в установке, поэтому позволяют проводить большие исследования, но требуют опыта и времени для определения следов. Недавние достижения в статистическом анализе следов для определения видов и даже индивидуальной идентификации (например, [24, 25]) предоставляют новые, объективные и быстрые инструменты для такого анализа, значительно увеличивая возможности отслеживания слежения.
Наша цель состояла в том, чтобы протестировать и, в случае успеха, продвигать использование методов захвата камеры и отслеживания следов для определения присутствия мелких древесных млекопитающих, используя лещинную соню Muscardinus avellanarius в качестве основного вида.Орешниковую соню сложно изучать из-за ее неуловимого характера, небольшого размера, низкой плотности населения и ночного, древесного поведения [26]. Поскольку это европейский охраняемый вид, влияние развития, изменения землепользования или управления средой обитания на соня должно быть оценено и смягчено [27], часто с некоторой срочностью. Однако современные методы обследования сони сезонны, зависят от среды обитания и часто затягиваются [27, 28]. Гнездовые ящики и гнездовые трубы являются общепринятыми инструментами для наблюдения за сонями в Великобритании, но время между их установкой в среде обитания и поглощением сонями может измеряться месяцами или даже годами.Их эффективность также зависит от условий среды обитания, например, они могут нечасто использоваться сонями, если доступно много естественных мест гнездования [28]. Визуальная запись животного в гнездовом ящике или трубке очень надежна, но инвазивна и требует лицензии на обращение в Великобритании [27]. Обследование волосяных трубок и поиск гнезд более экономичны, но имеют низкий уровень обнаружения [29]. Поиски доказательств того, что сони питаются скорлупой фундука, подходят только на участках с достаточным количеством плодоносящих лещинных деревьев и лучше всего проводить в конце лета — начале зимы [27].Коммерческое давление и договорные обязательства, наряду с ограничениями по времени и бюджету, могут привести к конфликтам между требованиями разработки и оценками экологического воздействия [30]. Поэтому существует острая потребность в простых, недорогих и точных методах быстрого обнаружения лещинного сони.
Материалы и методы
Учебные площадки
Расследование проводилось в двух заповедниках Корнуоллского фонда дикой природы, расположенных на юго-западе Великобритании, где, как было известно, присутствовали сони из ежемесячных проверок специальных гнездовых ящиков.Кабилла — это древний смешанный лесной массив с участками дуба и орешника. Красная пустошь — это заповедник вересковых пустошей и лугов с лесными массивами, в том числе орешником. Основываясь на исследованиях гнездовых ящиков, проведенных авторами и другими участниками в рамках Национальной программы мониторинга сони, частота использования гнездовых ящиков сонями была значительно выше в Кабилле по сравнению с Красной вересковой пустошью до и в течение года исследования, что предполагает наличие большая плотность сони на бывшем участке [31]. Поэтому, чтобы повысить вероятность обнаружения во время этого пилотного исследования, первоначальные испытания были проведены в Кабилле, а затем были предприняты дальнейшие испытания в Ред-Мур для проверки методологии на участке с предполагаемой более низкой плотностью сони.Однако следует отметить, что неизмеримые различия в среде обитания, такие как наличие естественных участков для гнездования, также могут объяснять различия в использовании гнезд сонями между участками, а не плотность сони.
Фотоловушки
В этом исследовании использовались пять следовых фотоловушек Scoutguard SG550 (HCO Outdoor Products, Джорджия, США). Это пассивные инфракрасные камеры, активируемые нагревом и движением, с инфракрасной вспышкой, которая менее заметна животными, чем белая вспышка, хотя следует отметить, что животные все еще могут видеть и / или слышать их [32].Перед полевыми испытаниями фотоловушки были опробованы в саду, чтобы выяснить, будет ли качество изображения достаточным для обнаружения и различения видов мелких млекопитающих. Было решено, что фотоловушки следует размещать на расстоянии примерно 1–1,5 метра от приманки, чтобы получить четкое изображение, достаточно большое для идентификации мелких видов. В этой близости инфракрасная вспышка переэкспонировала изображение в нашей модели камеры и поэтому была покрыта непрозрачной лентой для уменьшения интенсивности вспышки.
Фотоловушки были настроены на съемку видео продолжительностью 20 секунд после срабатывания срабатывания с задержкой в 1 минуту между срабатываниями срабатывания для экономии памяти.Видео было выбрано вместо фотографий, поскольку первое позволяет снимать множество кадров изображений, увеличивая шансы обнаружения и идентификации видов. Компромисс, связанный с захватом видео, заключается в том, что карты памяти камеры-ловушки заполняются быстрее, что требует более регулярных проверок. Виды мелких млекопитающих, в частности лещинная соня и лесная мышь, Apodemus sylvaticus , были идентифицированы на основе морфологических характеристик, таких как размер ушей, длина хвоста, форма головы и наличие шерсти на хвосте.
Клетки для слежения
Мы спроектировали и построили пять отслеживающих клеток с наживкой для сбора мелких следов животных в кроне деревьев (рис. 1 и рис. S1), используя адаптированные 8-дюймовые клетки для блокировки белок (Чапелвуд, Вустершир, Великобритания). Клетка была необходима для предотвращения того, чтобы нецелевые серые белки ( Sciurus carolinensis ) истощили приманку и не залили следы на картах слежения.
Рис. 1. Схематическая диаграмма продольного разреза отсека для отслеживания следов.
Фиксирующая проволока удерживает коробку с приманкой на дне клетки. Сеть поддерживающих тросов образует каркас платформы. Отверстие в крышке ящика для приманки обеспечивает доступ к приманке для мелких млекопитающих. Карта отслеживания представляет собой круглый кусок карты с отверстием посередине, который подходит для ящика с приманкой. Внутренний край отверстия карты отслеживания подходит под внешний край крышки коробки, что помогает удерживать ее на месте. Пластиковая крышка защищает оборудование слежения от дождя.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0146142.g001
Платформа внутри нижней половины клетки была построена путем поддержки куска круглой жесткой гофрированной пластмассовой пленки с помощью проволочного каркаса. Пластиковая коробка с приманкой плотно вставлялась в отверстие на платформе. Сменную квадратную белую карту (180 г / м2) с отверстием вокруг пластмассового края коробки помещали на платформу и закрепляли на месте крышкой коробки. Крышка коробки была покрыта отслеживающей средой, которая содержала графитовый порошок, смешанный с подсолнечным маслом до вязкой консистенции, а отверстие в крышке позволяло мелким животным получить доступ к находящейся внутри приманке (семена подсолнечника, арахис и кусочки яблока).К потолку клетки прикрепили полиэтиленовую пленку, чтобы защитить платформу от дождя. Две-три капли масла жимолости наносились на кусок поролоновой губки и прикреплялись к клетке в качестве дополнительной ароматической приманки. Животные должны быть привлечены наживкой / приманкой, а те, которые достаточно малы, чтобы поместиться в клетке, должны пройти через среду слежения при доступе к приманке, оставляя следы на карте, когда они уходят. Карты позже извлекаются, дорожки исправляются и заменяются новой картой.
Все карты слежения со следами были отсканированы на глаз, чтобы идентифицировать четкие отпечатки с видимыми как минимум четырьмя отпечатками пальцев.Они были сфотографированы рядом с прецизионной шкалой и идентифицированы с использованием контрольных отпечатков для сравнения (S2, рис.). Контрольные следы сони были собраны у содержащихся в неволе животных в зоопарке Пейнтона. Контрольные следы лесной мыши и рыжей полевки собирали у животных, пойманных в живую ловушку во время других исследований.
Учебная программа
Полевые испытания наживки, фотоловушек и оборудования для слежения проводились в три этапа, чтобы исследовать несколько вопросов, касающихся обследования мелких древесных млекопитающих: 1) Привлекают ли станции наживки такие виды? 2) Достаточно ли четкие изображения с фотоловушек, чтобы идентифицировать виды? 3) Собирают ли клетки для слежения следы надлежащего качества, чтобы можно было различать виды? 4) Если да, то как скоро после установки приманок и как часто мелкие древесные млекопитающие обнаруживаются, посещая станции мониторинга? 5) Как соотносятся коэффициенты обнаружения между фотоловушками и клетками для слежения?
На обоих участках наблюдения станции мониторинга были распределены в пределах участка съемки гнезд на расстоянии не менее 60 метров друг от друга.На всех этапах исследования оборудование для мониторинга было испытано на серии последовательных сессий отлова, каждый из которых в среднем составлял 2,53 ночи отлова (диапазон 1–6 ночей). Такое изменение количества ночей отлова за один сеанс отлова было связано с логистикой / погодой, определяющими, когда можно будет получить доступ к месту. В конце каждого сеанса отлова приманка, приманка, карты следов и батареи фотоловушек пополнялись для подготовки к следующему сеансу отлова, и собирались отснятые кадры и / или треки с фотоловушек.
На первом этапе нашей целью было установить, будут ли привлечены приманки / наживки мелких древесных млекопитающих, и исследовать способность фотоловушек давать достаточно четкие изображения, позволяющие различать виды. В период с ночи 6 июля и 25 июля 2010 года пять станций наблюдения с фотоловушками были установлены и установлены в Кабилле. Каждая станция состояла из лотка с наживкой (деревянный каркас с сетчатым полом) с приманкой для жимолости, подвешенного на ветвях деревьев примерно 2 раза.5 метров над уровнем земли и одна фотоловушка, направленная на лоток. Фотоловушки были закреплены регулируемыми фиксирующими тросиками Python ™ (Masterlock, Neuilly-sur-Seine, Франция).
На втором этапе исследования проводились в ночь с 5 августа на 2 сентября сентября 2010 г. После подтверждения эффективности лотков для приманок и фотоловушек на первом этапе мы поменяли лотки на отслеживающие клетки. на пяти станциях мониторинга. Это позволило нам определить, могут ли клетки для слежения собирать четкие идентифицируемые следы мелких древесных млекопитающих.Четкие этапы один и два использовались, чтобы гарантировать, что новое оборудование слежения не смещает цели первого этапа. На станциях продолжалось наблюдение за фотоловушками, чтобы можно было сравнивать уровни обнаружения фотоловушек и отсеков для отпечатков пальцев.
На третьем этапе, с 11 -го сентября по 12 -го октября 2010 года, все пять станций мониторинга были перемещены на второй участок, Red Moor, для тестирования, что позволило проводить дальнейшие параллельные сравнения камер захвата и слежения за камерой. место, где животные ранее не были бы приучены ни к одному из исследовательского оборудования.
Анализ
Описательная статистика использовалась для отчета об усилиях по обследованию и результатах, полученных с помощью фотоловушек и клеток слежения при обнаружении присутствия мелких древесных млекопитающих во время этого пилотного исследования. Было рассчитано время от установки до первого обнаружения каждого вида, чтобы определить, как быстро мелкие древесные млекопитающие начинают использовать места для приманки и, следовательно, как скоро можно сделать вывод о присутствии. Это было предпринято с использованием данных от камеры, поскольку временная метка видео позволила определить точное время отлова ночных животных, а не просто сеанс отлова.
Показатели обнаружения камер-ловушек и отслеживающей клетки за период, когда оба метода работали одновременно на каждом участке, сравнивались путем расчета процента сеансов отлова, в ходе которых был обнаружен каждый из видов мелких млекопитающих на двух участках съемки. Дальнейший анализ был проведен с использованием статистики Каппа Коэна, чтобы определить, было ли какое-либо наблюдаемое согласие исключительно случайным [33]. Это позволило оценить степень согласия между двумя методами, следуя руководящим принципам, изложенным Ландисом и Кохом [34], и предложило частоту неудачных попыток обнаружения для этих двух методов.Наконец, мы проверили корреляцию обнаружения присутствия мелких млекопитающих между методами. Два ранговых корреляционных теста Спирмена были выполнены в R версии 2.15.1 [35] на частоте сеансов отлова, в которых парные фотоловушки и клетки слежения на одних и тех же станциях мониторинга выявляли а) соней и б) древесных мышей во время второй и третьей фаз. комбинированный.
Заявление об этике
Исследование было одобрено Комитетом по этике Колледжа наук о жизни и окружающей среде (Пенрин) при Университете Эксетера.Орешниковых соней в неволе содержал зоопарк Пейнтона в рамках программы реинтродукции, получившей лицензию Natural England и которые всегда действовали в рамках законов Великобритании и соблюдали все этические правила Британской и Ирландской ассоциации зоопарков и аквариумов, Европейской Ассоциация зоопарков и аквариумов и Всемирная ассоциация зоопарков и аквариумов. Сбор эталонных следов сони проводился во время обычной хозяйственной практики, когда животных обычно выводили из вольеров, чтобы гарантировать отсутствие дополнительных неудобств для животных.Для проведения полевых исследований от Natural England не требовалось лицензирования, поскольку они не включали каких-либо действий, которые могли бы привести к отлову, уничтожению или потревожению лещинных соней (европейский охраняемый вид) или повредить места их отдыха. Cornwall Wildlife Trust, владельцы исследовательских площадок, разрешили провести исследование в Кабилле и Ред-Мур. Все дикие лесные мыши и полевки были отловлены живыми в соответствии с рекомендованными инструкциями [36], следы были собраны в поле, и животных немедленно выпустили на место отлова.
Результаты
Исследование работ
В целом, мы провели 32 отлова с пятью приманками за 81 ночь, что дало в общей сложности 405 ночей отлова. В таблице 1 представлена сводная информация об исследованиях на трех этапах тестирования.
Таблица 1. Сводная информация об исследованиях и фазах исследований, проведенных для пилотирования фотоловушек и отслеживания следов для обнаружения мелких древесных млекопитающих.
Сеанс отлова, состоящий из одной или нескольких ночей отлова, после чего данные собирались, а оборудование пополнялось и сбрасывалось.Каждая фаза состояла из пяти съемочных станций. Общее количество станций (n = 5), обнаруживших каждый вид, и среднее количество ночей отлова до первого обнаружения лещинных мышей и лесных мышей с помощью фотоловушек после первой установки представлены с объединенными фазами 1 и 2, поскольку станции мониторинга остались. в одном и том же месте на этих этапах.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0146142.t001
Успех травли и фотоловушек
Мы успешно продемонстрировали, что мелких древесных млекопитающих привлекала наживка, и что фотоловушки делали снимки, достаточно четкие, чтобы идентифицировать виды мелких млекопитающих (рис. 2а).За три фазы исследования было записано 3732 видеоролика. Из них 8,3% пойманных соней и 38,0% лесных мышей. И наоборот, процент выстрелов, в которых не было идентифицировано никаких видов, составил 53,7%. Невозможно установить точную причину всех негативных снимков, но они, вероятно, связаны с ложными срабатываниями, выходом животного из кадра или изображением слишком низкого качества, чтобы можно было идентифицировать вид.
Рис. 2. Примеры результатов мониторинга.
Кадры из видеозаписи, снятой камерой во время второй фазы исследования (следовательно, включая клетки для отслеживания в кадрах): A) двух соней и; Б) деревянная мышь, чтобы продемонстрировать качество видео, достаточное для идентификации вида.Следы диких животных, полученные с помощью клетки для отслеживания следов и впоследствии идентифицированные как: C) передняя лапа орешника и D) задняя лапа сони и E) передняя лапа лесной мыши и F) задняя лапа лесной мыши. Все отпечатки располагаются пальцами наверху, шкала представляет собой деление 0,5 мм. Обратите внимание на характерные три треугольных пястных подушечки, обнаруженные на отпечатках сони, которые на некоторых отпечатках сливаются друг с другом, например, на отпечатке C.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0146142.g002
Время до первого обнаружения
Мы проанализировали время до первого обнаружения в Cabilla (первая и вторая фазы вместе) и Red Moor (фаза три), используя данные с фотоловушек (таблица 1). Из десяти возможных камер (пять в Кабилле во время первой и второй фазы и пять в Ред-Мур во время третьей фазы) семь обеспечивали съемку сони, а девять — лесных мышей. На обоих участках для станций, обнаруживших каждый вид, среднее количество ловушек до первого обнаружения составило 13 для сони (межквартильный интервал 6–15) и 8 (межквартильный интервал 4–13) для лесных мышей.
Успех следящих клеток
Также было успешно продемонстрировано, что клетки для слежения могут собирать следы мелких млекопитающих и что они имеют надлежащее качество, позволяющее идентифицировать виды. На рис. 2b показаны некоторые отпечатки ступней, полученные от отслеживающих клеток во время работы в поле. Блокирующая клетка также эффективно предотвращала нарушение приманки серыми белками во время нашего исследования, при этом только два из 305 сеансов отлова во время второй и третьей фаз были прерваны из-за того, что белки могли открыть следящую клетку.
Из этих 305 полных отловов 65% привели к отслеживанию карточек, по крайней мере, с одним отпечатком, который был достаточно четким, чтобы можно было идентифицировать виды на каждой приманке. Из оставшихся 35% отпечатков не было; это может происходить либо из-за того, что животные не посещают клетку для слежения, либо из-за того, что не удалось собрать идентифицируемые отпечатки от посетителей с животными. Кроме того, несмотря на то, что было много перекрывающихся отпечатков, в среднем 4 отпечатка на каждую карту слежения (SD 3.73, диапазон 1-23 отпечатков) были достаточно четкими, чтобы можно было попытаться идентифицировать вид с помощью визуального сканирования каждой карты слежения.Эти 306 отпечатков были идентифицированы на глаз. Это было достигнуто путем сравнения неизвестных отпечатков с известными эталонными отпечатками (S2 Рис).
Сравнение техники захвата камеры и отпечатков пальцев
Мы сравнили уровень обнаружения между фотоловушками и клетками для слежения, подсчитав процент сеансов отлова, в которых были обнаружены два вида во время второй и третьей фаз. Обратите внимание, что это сравнение не может быть рассчитано для первого этапа, так как трекинговые клетки на этом этапе не использовались.Для фазы два, в Кабилле, процент от общего числа сессий отлова (n = 50), в ходе которых были обнаружены сони и лесные мыши, соответственно, составлял 42,0% и 42,0% для камер-ловушек и 40,0% и 40,0% для отслеживающих клеток. Для сравнения, во время третьего этапа в Red Moor процент отловленных сессий (n = 60), в ходе которых были обнаружены сони и лесные мыши, соответственно, составлял 10,0% и 58,3% для камер-ловушек и 3,33% и 70% для отслеживающих клеток.
Было достигнуто существенное согласие между двумя методами съемки при обнаружении обоих видов (каппа Коэна = 0.68), при этом 85% сеансов отлова имели общее согласие. При отдельном анализе видов также было обнаружено существенное согласие между методами идентификации как сони (каппа Коэна = 0,61), так и древесных мышей (каппа Коэна = 0,67). Более низкий уровень согласия для сони, вероятно, связан с тем, что в Ред-Мур обнаруживается меньшее количество соней, что увеличивает вероятность того, что случайным образом обе техники не смогут обнаружить соней во время сеанса отлова. Если мы предположим, что расхождения не были вызваны ложными срабатываниями и что не было случаев, когда оба метода пропускали активность мелких млекопитающих, мы можем сделать вывод, что клетки слежения не смогли обнаружить посещающих мелких млекопитающих в 15% сеансов отлова, а камеры-ловушки — в 16 % сеансов отлова.
Наблюдались очень значимые положительные корреляции между фотоловушками и клетками для слежения в частоте сеансов, в которых парные станции мониторинга обнаруживали соней (ранговая корреляция Спирмена, r 2 = 0,826, df = 9, p — value = 0,003) и древесных мышей (ранговая корреляция Спирмена, r 2 = 0,833, df = 9, p -value = 0,003, рис. 3).
Рис. 3. Соотношение частот обнаружения.
Корреляция между парными фотоловушками и клетками для отслеживания следов в частоте сеансов отлова, в ходе которых было обнаружено присутствие сони (закрашенные кружки) и древесных мышей (светлые кружки) во время второй и третьей фазы исследования вместе взятых.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0146142.g003
Обсуждение
Мы установили, что и фотоловушки, и клетки для слежения могут обнаруживать присутствие мелких древесных млекопитающих на приманках.Фотоловушки редко использовались для мелких животных, и мы надеемся, что наши открытия побудят других исследователей использовать фотоловушки для более широкого круга видов, включая мелких животных. По мере того, как фотоловушки продолжают становиться дешевле и доступнее, это станет более осуществимым [4]. Кроме того, мы показали, что станции слежения могут быть адаптированы для использования в древесных средах обитания, продемонстрировав преимущество непрерывной адаптации и развития существующих методов для обеспечения решений для наблюдения за неуловимыми видами.
Важно отметить, что оба метода могут значительно быстрее определять присутствие лещинных соней по сравнению с основными современными методами обследования сони [27]. Наши результаты показали, что сони могут посещать приманочные станции и, следовательно, быть обнаруженными уже через два дня после установки. Все станции, обнаруживавшие соней, были посещены в течение трех недель. Хотя описанные здесь методы требуют более регулярных посещений, чем рекомендуемые ежемесячные проверки гнезд / трубок [27], общее количество требуемых посещений, вероятно, будет сопоставимым и, что существенно, даст положительные результаты намного быстрее.Следовательно, наши методы более гибкие, например, в зависимости от времени года при развертывании. Кроме того, их можно более уверенно использовать в более разнообразных средах обитания, чем существующие методы обследования, поскольку они не требуют присутствия каких-либо конкретных видов растительности, не полагаются на сони, проявляющие гнездовое поведение, и вероятность обнаружения вряд ли будет затронута. наличием естественных гнездовий. Наконец, поскольку они неинвазивны, геодезистам не требуется лицензия для использования этих методов.
Методы захвата камеры и отслеживания следа дали аналогичные результаты для большинства сеансов захвата. Расчетная доля предполагаемых неудачных попыток обнаружения двух методов была очень похожей, что позволяет предположить, что эти методы одинаково эффективны при обнаружении мелких млекопитающих. Причина невозможности обнаружения активности мелких млекопитающих может быть связана с несколькими факторами, зависящими от рассматриваемого метода. Качественное сравнение этих двух методов приведено на S3 Рис.
Направления будущего
Несмотря на то, что принцип обоих методов был доказан, требуется дальнейшая работа для создания стандартизированного протокола с руководящими принципами по дизайну обследования [9]. Следует определить усилия по обследованию, которые сводят к минимуму риск ложного отсутствия и учитывают вероятность обнаружения [37].
Эти методы выиграют от дальнейшего методологического исследования и доработки, например, изучения влияния экологических факторов, таких как сезон, численность сони и конкурентов наживки, естественная доступность пищи, тип среды обитания и погодные условия на частоту обнаружения.Кроме того, расследование того, какое влияние оказывают конкуренты на приманку, если таковые имеются, на отговорку основных видов от посещения станций мониторинга, может послужить основой для методологии предварительной приманки.
В этом исследовании данные фотоловушек показывают, что только лещинные сони и лесные мыши посещали приманочные станции. Однако важно отметить, что возможно присутствие других видов, таких как желтошейные мыши, Apodemus flavicollis , полевки и землеройки, которые оставляют следы ног. Характерные пястные подушечки основного вида, лещинной сони, чрезвычайно различимы, и поэтому их вряд ли можно спутать с какими-либо другими видами мелких млекопитающих.Однако отпечатки древесных мышей можно спутать с другими видами грызунов [38], поэтому следует проявлять осторожность при различении следов этих других видов мелких млекопитающих. Принятие статистических алгоритмов для идентификации следа, таких как используемые Alibhai и др. . [24] и Рассел и др. . [25] предоставит более автоматический и объективный метод, может включать более широкий спектр видов мелких животных и, возможно, даже предоставить дополнительную информацию, такую как возраст и пол.Мы предполагаем, что постоянное развитие таких методов приведет к расширению использования точечного отбора проб следов для многих таксонов.
После доработки методы, изученные в этом исследовании, могут оказаться чрезвычайно ценными для профессиональных консультантов-экологов, исследующих участки на предмет присутствия сони. Мы предполагаем, что они также могут быть полезны для прикладных и академических исследований, таких как информирование при планировании управления средой обитания и изучение распределения и характера активности сони и других мелких древесных млекопитающих.Кроме того, калибровка коэффициентов обнаружения для точных оценок численности может позволить разработать методы определения индексов относительной численности [9, 39].
Заключение
Наше исследование успешно продемонстрировало концепцию использования фотоловушек и клеток слежения для обнаружения мелких древесных животных. По мере того, как технология мониторинга дикой природы становится все более сложной и острая потребность в дешевых и быстрых методах мониторинга возрастает, вероятно, что использование обследований присутствия будет продолжать расти.Поэтому в будущих исследованиях следует учитывать эти методы при съемке таких видов.
Мы продемонстрировали, что есть ценность в адаптации и создании новых методов обследования, даже если существуют устоявшиеся методы обследования. Альтернативные методы расширяют диапазон возможных методов обследования, предоставляя экологам большую гибкость в выборе метода, наиболее подходящего для их конкретных временных и финансовых ограничений. Методы обследования, основанные только на присутствии, не обязательно должны быть дорогостоящими, о чем свидетельствует простота отслеживания следов, но они могут значительно сократить задержку в обнаружении видов, представляющих интерес для сохранения, в угрожаемых местообитаниях.
Благодарности
Мы благодарим зоопарк Пейнтона, Джулиана Чепмена и Джен Боусфилд за помощь в сборе эталонных следов сони, Фонд дикой природы Корнуолла за предоставленный нам доступ к участкам исследования и Дэвида Гроувса за комментарии к предыдущему проекту.
Вклад авторов
Задумал и спроектировал эксперименты: CAM DJH BJG. Проведены эксперименты: САМ. Проанализированы данные: CAM DJH BJG. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты для анализа: CAM DJH BJG.Написал статью: CAM DJH BJG.
Ссылки
- 1. Марш Д.М., Тренхэм П.С. (2008) Текущие тенденции в мониторинге популяций растений и животных. Conserv Biol 22: 647–655. pmid: 18445076
- 2. Tire AJ, Tenhumberg B, Field SA, Niejalke D, Parris K, Possingham HP (2003) Повышение точности и снижение систематической ошибки в биологических исследованиях: оценка количества ложноотрицательных ошибок. Ecol Appl 13: 1790–1801.
- 3. Джозеф Л.Н., Филд С.А., Уилкокс С., Поссингем Х.П. (2006) Данные о наличии-отсутствии и численности для мониторинга находящихся под угрозой исчезновения видов.Conserv Biol 20: 1679–1687. pmid: 17181803
- 4. Rowcliffe JM, Carbone C (2008) Обследования с использованием фотоловушек: смотрим ли мы в светлое будущее? Anim Conserv 11: 185–186.
- 5. McCallum J (2013) Изменение использования фотоловушек в полевых исследованиях млекопитающих: среды обитания, таксоны и типы исследований. Мамм Ред. 43 (3): 196–206.
- 6. Катлер Т.Л., Суонн Д.Е. (1999) Использование удаленной фотографии в экологии дикой природы: обзор. Wildl Soc Bull 27: 571–581.
- 7.Силвейра Л., Джакомо АТА, Диниз-Филхо ЯФ (2003) Фотоловушка, учет линейных разрезов и трековые исследования: сравнительная оценка. Биол Консерв 114: 351–355.
- 8. Tobler MW, Carrillo-Percastegui SE, Leite Pitman R, Mares R, Powell G (2008) Оценка фотоловушек для инвентаризации крупных и средних наземных млекопитающих тропических лесов. Anim Conserv 11: 169–178.
- 9. Келли MJ (2008) Дизайн, оценка, уточнение: исследования фотоловушек для неуловимых видов.Anim Conserv 11: 182–184.
- 10. Глен А.С., Кокберн С., Николс М., Эканаяке Дж., Уорбертон Б. (2013). Оптимизация фотоловушек для наблюдения за мелкими млекопитающими. PLOS ONE 8 (6): e67940. pmid: 23840790
- 11. Де Бонди Н., Уайт Дж. Г., Стивенс М., Кук Р. (2010) Сравнение эффективности фотоловушек и живых отловов для выборки наземных сообществ мелких млекопитающих. Wildl Res 37: 456–465.
- 12. Rendall AR, Sutherland DR, Cooke R, White J (2014) Захват камеры: современный подход к мониторингу инвазивных грызунов в экосистемах с высоким приоритетом сохранения.PLOS ONE 9 (3): e86592. pmid: 24599307
- 13. Гленнон М.Дж., Портер В.Ф., Демерс К.Л. (2002) Альтернативный полевой метод оценки разнообразия популяций мелких млекопитающих. J Mammal 83: 734–742.
- 14. King CM, Edgar RL (1977) Методы отлова и отслеживания горностаев (Mustela erminea , ): обзор и новая система. N Z J Zool 4: 193–212.
- 15. Mayer WV (1957) Метод определения активности роющих млекопитающих.J Mammal 38: 531.
- 16. Brown NP, Moller H, Innes J, Alterio N (1996) Калибровка скорости отслеживания туннелей для оценки относительной численности судовых крыс ( Rattus rattus ) и мышей ( Mus musculus ) в лесу Новой Зеландии. N Z J Ecol 20: 271–275.
- 17. Huijser MP, Bergers PJM (2000) Влияние дорог и движения на популяции ежей ( Erinaceus europaeus ). Биол Консерв 95: 111–116.
- 18. Ратц Х. (2000) Движения горностаев (Mustela erminea ) и хорьков ( M . фуро ) через ранговую траву желтоглазых пингвинов ( Megadyptes antipodes ) в районах размножения. N Z J Zool 27: 57–69.
- 19. Ярви С., Монахи Дж. М. (2014) Шагните: можно ли использовать следы из туннелей слежения для идентификации видов ящериц? N Z J Zool 41 (3): 210–217.
- 20. Watts CH, Thornburrow D, Green CJ, Agnew WR (2008) Отслеживание туннелей: новый метод обнаружения находящегося под угрозой исчезновения новозеландского гигантского ветта (Orthoptera: Anostomatidae). N Z J Ecol 32: 92–97.
- 21. Reynolds JC, Short MJ, Leigh RJ (2004) Разработка стратегий контроля популяции норок Mustela vison с использованием плавучих плотов в качестве наблюдателей и площадок для ловушек. Биол Консерв 120: 533–543.
- 22. Кэри А.Б., Витт Дж. В. (1991) Следы считаются показателем численности древесных грызунов. J Mammal 72 (1): 192–194.
- 23. Palma ART, Gurgel-Gonçalves R (2007) Морфометрическая идентификация следов мелких млекопитающих из чернильных туннелей в бразильском Серрадо.Rev Bras Zool 24: 333–343.
- 24. Alibhai SK, Jewell ZC, Law PR (2008) Метод отпечатков пальцев для идентификации белого носорога Ceratotherium simum на индивидуальном и видовом уровнях. Endanger Species Res 4: 205–218.
- 25. Рассел Дж. К., Хаслер Н., Клетт Р., Розенхан Б. (2009) Автоматическое распознавание следов для идентификации загадочных видов. J Ecol 90: 2007–2013.
- 26. Брайт П. У., Митчелл П., Моррис П. А. (1994) Распространение сони: методы обследования, экология островов и выбор участков для сохранения.J Appl Ecol 31: 329–339.
- 27. Брайт П. У., Моррис П. А., Митчелл-Джонс Т. (2006) Справочник по сохранению сони. Второе издание. Натуральная Англия, Великобритания.
- 28. Чанин П., Вудс М.Дж. (2003) Исследование сони с использованием гнездовых трубок: результаты и опыт проекта «Юго-западная соня». Отчет об исследовании № 524. English Nature, Питерборо.
- 29. Capizzi D, Battistini M, Amori G (2002) Анализ лещинной сони, Muscardinus avellanarius , распространение в средиземноморских фрагментированных лесах.Итал. Ж. Зоол 69: 25–31.
- 30. Treweek J (1996) Экология и оценка воздействия на окружающую среду. J Appl Ecol 33: 191–199.
- 31. Национальная база данных по сони (2014) Народный фонд исчезающих видов, Великобритания. www.ptes.org
- 32. Мик П. Д., Баллард Г. А., Флеминг П. Дж. С., Шефер М., Уильямс В., Фальзон Г. (2014) Животные могут слышать и видеть ловушки камеры. PLOS ONE 9 (10): e110832. pmid: 25354356
- 33. Коэн Дж. (1960) Коэффициент согласия для номинальных шкал.Educ Psychol Meas 20: 37–46.
- 34. Ландис Дж. Р., Кох Г. Г. (1977) Измерение согласия наблюдателя для категориальных данных. Биометрия 159–174. pmid: 843571
- 35. R Фонд статистических вычислений (2012) R: язык и среда для статистических вычислений. R Фонд статистических вычислений, Вена, Австрия. www.R-project.org.
- 36. Гурнелл Дж., Флауэрдью Дж. (2006) Живой отлов мелких млекопитающих: практическое руководство. Четвертое издание.Общество млекопитающих, Великобритания.
- 37. Маккензи Д.И., Ройл Дж. А. (2005) Разработка исследований занятости: общие рекомендации и распределение усилий по обследованию. J Appl Ecol 42: 1105–1114.
- 38. Ван Апелдорн Р., Эль Даем М., Хоули К., Козакевич М., Мерриам Дж., Ньивенхуизен В. и др. (1993) Следы мелких млекопитающих: полевой метод сбора данных для различных видов. Mammalia 57: 407–422.
- 39. Роверо Ф., Маршалл А.Р. (2009) Скорость съемки фотокамерой как показатель плотности лесных копытных.J Appl Ecol 46: 1011–1017.
британских дикой природы в мае | BBC Wildlife Magazine
По мере того, как весна разливает по стране свое воодушевляющее тепло, будьте готовы к тому, что ваши наблюдения за дикой природой резко возрастут.
Если вы планируете увидеть дикую природу, следуйте последним советам правительства в отношении коронавируса и помните, что между Англией, Уэльсом, Шотландией и Северной Ирландией действуют разные ограничения.
Ястребиная моль (
Mimas tiliae )Ястребиная моль.© Дэвид Чепмен
Настоящий денди, одна из самых красивых бабочек, липовая моль, запускается теплыми майскими вечерами. Его характерные зубчатые крылья и смелый рисунок, который варьируется от зеленого до каштанового, являются ярким заявлением, но также затрудняют обнаружение, когда вы отдыхаете среди пятнистых листьев или возле стволов деревьев в течение дня.
Наша любовь к липовым аллеям и другим деревьям вдоль наших улиц привела к тому, что известняковая моль стала центром городских районов, и она обычна в парках и садах.
Ее привлекают не ароматные цветы лайма — эта моль вообще не питается во взрослом возрасте, — а ее сердцевидные листья, на которых самки откладывают яйца. При отсутствии извести мотыльки будут использовать и вяз или лондонский чан — декоративное дерево, особенно распространенное в столице.
После нескольких недель трапезы под пологом их большое, полосатое, желто-зеленое потомство, увенчанное синим «хвостовым рогом», спускается на землю. Гусениц часто можно увидеть на тротуарах или среди растительности в конце лета, поскольку они ищут безопасное место для окукливания.Найдя подходящее место в почве или опавших листьях, они останутся там до мая, когда будут готовы снова подняться.
Евразийский вальдшнеп (
Scolopax rusticola )Евразийский вальдшнеп. © Робин Читтенден
«Длинный, громоздкий клюв вальдшнепа», о котором говорил натуралист 18-го века Гилберт Уайт, на самом деле является идеальным активом для этих болотных куликов, которые исследуют лесные почвы на предмет беспозвоночных.
Их красивые пестрые перья делают вальдшнепа очень трудным для обнаружения, но в этом месяце самцы бросают уловку и взлетают в небо в своих причудливых «верховых» брачных полетах.
Целенаправленно патрулируя свою территорию в сумерках, сочетание писков и хрюканья добавляет к их виду. Вальдшнепы обитают круглый год, но каждую зиму их количество увеличивается до 1,5 миллиона, поскольку русские, прибалтийские и скандинавские эмигранты стремятся к более мягкому климату.
Подробнее о вальдшнепах и куликах:
Петрушка коровья (
Anthriscus sylvestris )Петрушка коровья. © Алекс Хайд
Коровья петрушка в мае наполняет края проселочных дорог «белой пеной».Это один из первых, кто зацвел в череде похожих на вид полевых цветов семейства морковных, характеризуется гроздьями нежных цветов, напоминающих зонтик (что дает им альтернативное название зонтичных). Их открытые цветы — магнит для насекомых, в том числе журчалок и пчел.
Петрушка коровья быстрорастущая, обильная на плодородных краях. Ранее в этом году Plantlife выпустила свое руководство Good Verge, полное советов по управлению, чтобы гарантировать, что сильнорослые растения, такие как коровья петрушка, делят наши обочины с некоторыми из других 700 видов полевых цветов, зарегистрированных вдоль обочин.
Орешник соня (
Muscardinus avellanarius )Орешниковая соня. © Дэвид Чепмен
После самых холодных месяцев зимней спячки лещинные сони наконец-то проснулись и стали активными. Они провели зиму не в чайнике (как хотел бы нас убедить Льюис Кэрролл), а в одиночестве в аккуратно сплетенном гнезде, спрятанном в густом кустарнике или подстилке из листьев.
Мы часто представляем соней сонливыми, но это удивительно подвижные млекопитающие, которые кормятся по пологу и подлеску.В конце весны и летом для питания важны цветы, среди которых наиболее популярны ежевика, боярышник и жимолость.
Это осень, когда сони обращают внимание на лещину, названную их тезкой, и другие высококалорийные продукты, чтобы снова набрать граммы для зимнего сна.
Кольцо ouzel (
Turdus torquatus )Кольцевая узница, питающаяся ягодами. © Оливер Смарт
Эти красивые горные черные дрозды, фирменное блюдо северной Англии и Уэльса, возвращаются на свои территории.Достигнув наших берегов от мест зимовки в Атласских горах, некоторые узели продолжают свой путь в Скандинавию, в то время как наши местные заводчики направляются к крутым и каменистым возвышенностям.
Вид мужчины с характерным белым полумесяцем на груди захватывает дух. Ник Бейкер пишет о магии встречи с одним из этих «духов возвышенностей» в Red Sixty Seven . Несмотря на то, что они скрытны, вам может посчастливиться услышать их повторяющиеся задумчивые ноты, дрейфующие над вересковой пустошью и склонами холмов.
Узнайте больше о кольчатой удели и других перелетных птицах:
Groundsel (
Senecio vulgaris )Groundsel. © Колин Варнделл
Однолетнее растение, произрастающее в нарушенной почве, сусел популярен среди бабочек и других насекомых и является лишь одним из множества желтоцветковых ромашек.
После опыления сусел дает более 1000 семян с перистыми головками. Те семена, которые не едят птицы, максимально используют возможности, такие как щели в тротуарах, но именно эта приспособляемость подвергает этот вид опасности быть недооцененным.
Проект «Больше, чем сорняки» прокладывает путь, помогая людям замечать такие растения, как сусел, и аналогичные ему городские «сорняки», которые бросают немного цвета на наши серые улицы.
Кокчафер (
Melolontha melolontha или Melolontha hippocastani )Cockchafer. © Джеймс Лоуэн
В этом месяце в ночное небо взлетает большой и впечатляющий журавль, разновидность скарабея. Их роющие личинки созревают в течение нескольких лет, питаясь корнями, поэтому численность жуков колеблется, но в некоторые годы достигает высшей точки в появлении хаотичных масс.
Эти круглые жуки с слышимым гудением продвигаются по спирали через короткую (пять-семь недель) взрослую жизнь. Лицом к лицу с жуком вы заметите веерообразные усики (известные как «гребешковые»). Эти великолепные сооружения наполнены датчиками, которые, как считается, помогают им найти пищу и спутника жизни.
Научное название хрущака обыкновенного, Melolontha melolontha , является примером тавтонима, в котором род и видовое название совпадают.
Узнать больше о жуках:
Большая белая бабочка (
Pieris brassicae )Большая белая бабочка.© Лори Кэмпбелл
Апрель и май 2020 года были самыми солнечными за всю историю Великобритании, что привело к раннему появлению почти всех наших бабочек. Было ли это разовое событие или часть тенденции? Любители бабочек хотят это узнать.
Одним из видов, побившим рекорды в 2020 году, была большая белокочанная капуста. У него два выводка: первый традиционно на крыльях в апреле и мае, второй — в середине лета.
Новое исследование показало, что большие бледные бабочки лучше защищаются от высоких температур, используя свои крылья в качестве солнечных щитов для отражения тепла.
Узнать больше о бабочках:
Блэккап (
Sylvia atricapilla )Самец черной шапочки в песне, Норфолк, Великобритания. © Дэвид Типлинг
Не пропустите весенний хор рассвета — громкое и разнообразное пение птиц настолько интенсивное и воодушевляющее. Саймон Барнс в своей книге Rewild Yourself считает, что это «самое большое чудо дикой природы, которое есть у нас в Британии».
Стремитесь быть на месте к 5 часам утра — лес или парк идеальны, но в каждой среде обитания есть хор рассвета.Среди множества малиновок, крапивников, дроздов и синиц одна многочисленная камышевка, которую вы почти обязательно услышите, — это черная шапочка, чья песня настолько сладка и продолжительна, что ее часто принимают за соловья.
Узнайте больше о черных шапках и припеве рассвета:
Минога ручейковая (
Lampetra planeri )Минога ручейковая. © Джек Перкс
В своих мемуарах Любопытный мальчик палеонтолог Ричард Форти называет ручейную миногу «беглецом из глубин времен».Это подходящее описание, потому что это странное и чудесное существо — один из самых примитивных видов позвоночных, живущих сегодня.
Проторыба серебристая и похожа на угря, с телом немного толще, чем человеческий указательный палец, хотя ее странный, похожий на присоски рот трудно увидеть в дикой природе. Ищите его извилистую форму в чистых, гравийных ручьях или канавах. Весной иногда можно увидеть нерестящиеся группы взрослых особей извивающимися группами.
Соловей (
Luscinia megarhynchos )Поющий соловей.© Дэвид Чепмен
Когда человеческий мир находится в смятении, мы все можем утешиться внечеловеческим миром. Доказано, что «Птичья песня» дает нам естественный кайф, и почти все писатели-натуралисты написали об одной песне, в частности о песне соловья-самца. Он может быть застенчивым и неряшливым, но когда он открывает клюв, он обладает силой и ясностью оперного певца, а также импровизацией и диапазоном джазовой дивы.
Хотя этот родственник малиновки поет майскими ночами, он также выступает ранним утром и в сумерках.Тот факт, что он прячется в тени, только усиливает чувство случая. Новый подлесок и кустарник — это то, что нужно этому виду, в идеале возрастом менее 10 лет. К сожалению, интенсивное использование оленей и упадок традиционного лесопользования привели к тому, что численность населения резко упала.
Есть также свидетельства из Испании, что из-за засухи у некоторых соловьев развиваются более короткие крылья, что приводит к меньшему количеству выживших при миграции в Африку и из Африки. Пока неизвестно, повлияет ли это на население Великобритании.
Но, как Люк Мэсси выразился в Red Sixty Seven , книге, посвященной нашим 67 наиболее уязвимым птицам: «Неужели мы позволим этой песне стать последней соловьиной?»
Краснохвостый шмель (
Bombus lapidarius )Краснохвостый шмель. © Лори Кэмпбелл
Двести лет назад в этом месяце был запущен HMS Beagle . Позже корабль доставил Чарльза Дарвина, чтобы увидеть экзотическую флору и фауну Южной Америки, хотя часто забывают, что он проводил гораздо больше времени, наблюдая за повседневной дикой природой ближе к дому.
В графстве Кент натуралист детально наблюдал за «скромными пчелами», став одним из первых, кто заметил, что они снова и снова патрулируют одни и те же линейные маршруты кормодобывания. Вероятно, наш наиболее характерный широко распространенный вид — это краснохвостый, который любит цветы клевера, одуванчика, ромашки и чертополоха.
Орка (
Orcinus orca )Косатка. © Женевьев Липер
Из-за COVID-19 это первый год с 2012 года, когда волонтеры не собираются на вершинах скал в Кейтнессе, Оркнейских островах и Шетландских островах.Обычно в мае они ищут в море китообразных, особенно косаток, небольшое количество которых в летние месяцы посещает эти воды из Исландии и Норвегии.
Огромные хищники приходят охотиться на серых тюленей и морских котиков (у последних рождаются щенки в середине лета, поэтому они особенно уязвимы), а иногда и очень близко к берегу. Каждую особь косаток можно узнать по бледному пятну или «седлу» за спинным плавником, которое само может иметь характерные порезы или шрамы.
Подробнее о косатках:
Холли синий (
Celastrina argiolus )Холли синяя бабочка.© Колин Варнделл
Если вам повезет, вы можете найти в деревне обыкновенный синий цвет, но на самом деле это единственный «синий», который можно встретить в обычном британском саду. Крис Пэкхэм назвал его «самым изысканным любимцем» в своей книге Back Garden Nature Reserve (все еще печатается спустя 19 лет).
Холли-синий — одна из первых бабочек этого года, которые не впали в зимнюю спячку во взрослом состоянии — те, что на крыльях, теперь перезимовали в виде куколок, образовавшихся прошлой осенью.Пик численности приходится на май, а второй выводок происходит с июля по август.
Узнайте больше о бабочках из Великобритании:
Болиголов обыкновенный (
Oenanthe crocata )Болиголов обыкновенный. © Дэвид Чепмен
Это не то растение, которым, как говорят, покончил с собой греческий философ Сократ, но оно также чрезвычайно ядовито. Внешне напоминающий коровью петрушку, летом он дает аккуратные грозди белых цветов и имеет кружевные листья, похожие на гигантский кориандр или плоскую петрушку.Желобчатые стебли могут напоминать сельдерей.
Болиголовник обыкновенный любит мокрые ноги, растет вдоль канав, у мутных ручьев и рек. Вызывает тревогу то, что его тоже много, но лучше оставить его в покое.
Киттивейк (
Rissa tridactyla )Киттивейк. © Гетти
Вместе с олененком и кукушкой, галкой и кроншнепом мутный котенок — это птица, которая называет свое собственное имя. По правде говоря, бесконечно повторяющийся крик больше похож на «kitti-waaaake», но, тем не менее, невозможно убежать от многих переполненных скал, гнездящихся морских птиц, особенно на севере и западе Великобритании.
В отличие от других британских чаек, это действительно пелагический вид, который часто посещает побережья только в период размножения. Вы не найдете его внутри страны, за исключением одной замечательной городской колонии на зданиях и мостах Ньюкасла и Гейтсхеда.
Узнать больше о морских птицах:
Плотва (
Rutilus rutilus )Плотва. © Джек Перкс
Семейство карповых и гольян, насчитывающих 12 местных видов, а также несколько интродуцированных, является крупнейшей в Великобритании группой пресноводных рыб.Одна из их причуд (хотя для этого нужно быть рыболовом) является отсутствие зубов. Многие из этих рыб размножаются в теплую погоду в этом и следующем месяце, поэтому ненадолго становятся более заметными.
Плотва нерестится в косяках вокруг тростника или другой растительности, мечется, когда самцы гоняются за самками. У них массивное серебристое тело с ярко-красными плавниками.
Императорский мотылек (
Saturnia pavonia )Пламя плеча, желтоватый котенок, напудренный квакер… Майские бабочки пишут особые стихи со своими именами.Однако внешне мало кто может сравниться с императором, единственным в Великобритании представителем семейства шелковых моли Saturniidae, которое в тропиках включает гигантов размером с птицу.
На крыльях этого большого весеннего красавца есть две пары «глазных пятен», напоминающих медальоны на старых самолетах RAF. Возможно, как и у бабочки-павлина, они пугают или пугают хищников. Когда самец бабочки открывает задние крылья, он также вспыхивает ярко-оранжевым светом.
Императорские мотыльки широко распространены и не особенно редки, но, чтобы взглянуть на них, лучше всего прогуляться по пустоши, вересковой пустоши или другой песчаной, заросшей кустарником среде обитания под ясным весенним солнцем.Императоры мужского пола летают днем - и очень сильно — так что сначала может показаться, что вы заметили бабочку. Напротив, «императрицы» появляются после наступления темноты. У обоих полов нет ротового аппарата, а это означает, что их время в этом мире ограничено — они встречаются, спариваются, а затем умирают.
Бабочки очаровательны, и интерес к ним растет. Позже в этом году организация Butterfly Conservation публикует первый атлас бабочек в Великобритании и Ирландии, основанный на более чем 25 миллионах записей, представленных энтузиастами.
Еж европейский (
Erinaceus europaeus )Европейский ежик среди сухих листьев.© Елена Худякова / Укринформ / Barcroft Media / Getty
Аристотель считал, что ежи спариваются животом с животом, а самка стоит прямо. Это было разумное предположение, учитывая, что верхняя часть тела насекомоядных покрыта примерно 5000 шипами (и, честно говоря, Аристотель правильно распознал их как форму волос).
На самом деле, старый анекдот про осторожное спаривание ежей довольно точен. Этому предшествуют долгие приступы фырканья и хрюканья, а также погоня носом к хвосту, которую эксперт по ежам Пэт Моррис описывает как «совершенно лишенную явной привязанности».Удачливые садовники могут услышать спектакль теплыми вечерами с мая.
Узнать больше о ежиках:
Желтый ирис / флаговый ирис (
Iris pseudacorus )Ирис желтый. © Иэн Сарджант / Getty
Ирис была древнегреческой богиней радуги, которой было поручено нести послания для других богов. Хотя Балканы богаты ирисами, только два из них являются уроженцами Британских островов, из которых великолепный желтый флаг является самым распространенным на сегодняшний день.
С мая по август его цветы сияют в прудах, каналах и в любых болотах вдоль и поперек страны. Плотные ирисовые грядки предлагают ценное укрытие на мелководье для таких видов, как вересковые пустоши и водяные полевки, помогают контролировать наводнения и действуют как гигантский фильтр, улучшая качество воды.
Подробнее о дикой природе пруда:
Голубь (
Streptopelia turtur )Европейская горлица пьет у кромки воды в Испании.© Education Images / Universal Images Group / Getty
Мягкое, чревовещательное «turr turr» голубя-черепахи, исходящее из глубины боярышника или живой изгороди, до недавнего времени было классическим звуком сельской местности. К сожалению, в человеческом поколении этот летний мигрант почти исчез из Великобритании, в основном из-за охоты в Средиземном море и потери сорных полей.
Сегодня голубь-черепаха практически сохраняет опору в юго-восточной Англии и Восточной Англии.Его гипнотический зов звучит в новом треке птичьего пения Let Nature Sing , воспевающем хоровой хор рассвета природы.
Узнайте больше о горлицах:
Навозная муха желтая (
Scathophaga stercoraria )Желтые навозные мухи в Шотландии. © Иэн Лори / Getty
В Великобритании насчитывается около 7000 видов во всех мыслимых средах обитания, поэтому мы избалованы выбором, когда речь идет о двукрылых (название отряда означает «два крыла»).Чтобы увидеть этот красивый пример, просто отправляйтесь в красивую свежую коровью лепешку: вам не придется долго ждать.
Практически все насекомое цвета английской горчицы, за исключением его глаз и крыльев, которые каштаново-коричневые. Взрослые особи — свирепые хищники — только посмотрите на эти похожие на богомолов передние лапы — но личинки жевают навоз.
Осоковая камышевка (
Acrocephalus schoenobaenus )Осоковая камышевка.© Лори Кэмпбелл
Сейчас лучшее время, чтобы установить будильник и выйти на улицу, чтобы оценить рассветный хор — к 6:30 он уже достиг своего пика и постепенно стихает. Один из самых джазовых исполнителей — эта маленькая птичка с полосатой спиной, которая поет свою колючую щебечущую песню из тростника и кустов, часто на совсем небольших заболоченных территориях рядом с реками или каналами.
Некоторые говорят, что самец осоковой славки никогда не поет одну и ту же песню дважды. У него «безграничная способность к вариациям», — пишет Саймон Барнс в своей книге « On the Marsh », «как если бы… вся весна была одной песней.”
Jelly ушко (
Auricularis auricula-judae )Желейный грибок уха. © Алекс Хайд
Некоторые грибы образуют плодовые тела круглый год, а колосник — одно. Он растет странными, эластичными холмиками на кустах бузины и наиболее заметен зимой и весной, будучи достаточно прочным, чтобы пережить морозы. Мягкие структуры имеют тревожное сходство с морщинистыми старыми человеческими ушами.
Jelly ear — доказательство того, что, хотя мы ассоциируем грибы с осенью, гифы никогда не прекращаются.Гифы представляют собой массу запутанных грибковых нитей, незаметно распространяющихся через древесину, растительный материал и землю в невообразимо огромных количествах, собирая питательные вещества для родительского организма.
Подробнее о грибах:
Карликовая землеройка (
Sorex minutus )Карликовая землеройка. © Йелфер Хедер / Минден / FLPA
Это, пожалуй, самое изящное наземное млекопитающее Великобритании, обычно не тяжелее 6 г. Вблизи его длинная морда напоминает крошечного тапира, хотя и с подергивающимися усами и глазами-уколами.Но карликовую землеройку редко можно увидеть живой, поскольку она проводит весну и лето глубоко в лесу из стеблей травы.
Гиперактивный образ жизни сжигает калории, но у землеройки мало резервов, поэтому она должна охотиться более или менее безостановочно, потребляя насекомых и пауков в четверть своего веса каждый день.
Зуек (
Pluvialis apricaria )Зуек. © Найджел Блейк
Весной и в начале лета северные торфяники оживают от жалобного крика золотых ржанок.Эти ртутные птицы со стреловидными крыльями летают быстро — настолько, что дебаты об их воздушном мастерстве в 1951 году привели сэра Хью Бивера из знаменитой пивоваренной династии к созданию Книги рекордов Гиннеса.
Торфяники — жизненно важная среда обитания «золотых» и других болотных птиц, а также важные поглотители углерода. Но даже сейчас они все еще повреждены добычей торфа для продажи садоводам.
Клевер красный (
Trifolium pratense )Клевер красный.© Женевьев Липер
«Катание в клевере», безусловно, относится к шмелям. Им не хватает наполненных нектаром помпонов красного и белого клевера, и есть простой способ помочь. Присоединяйтесь к кампании «Запрет стрижки» и не стригите часть своего газона.
Клевер должен появиться быстро, часто с ромашками, лютиками и (с июня) самоисцелением. Тем не менее, жалкие 30% участников Gardenwatch, крупнейшего в Великобритании исследования садов, проведенного Springwatch, Открытым университетом и BTO, заявили, что позволяют своим газонам расти длинными.
Узнайте больше о весенних цветах:
Лягушка болотная (
Pelophylax ridibundus )Болотная лягушка. © Джейсон Стил
Из всех экзотических земноводных, завоевавших популярность в Британии, болотная лягушка — самая красочная, временами казавшаяся кермит-зеленой. Он примерно вдвое больше нашей обычной лягушки, с таким же голосом. В апреле и мае самцы издают непрекращающийся скрипучий хор, раздувая свои огромные голосовые мешки.
Как и в случае с каждой интродуцированной амфибией, за распространением этого вида внимательно следят. Пока что этот красивый инопланетянин обитает только в Кенте, Восточном Сассексе и окрестностях Лондона.
Узнайте больше о лягушках и жабах в Великобритании:
Основное изображение: европейская горлица пьет у кромки воды в Испании. © Education Images / Universal Images Group / Getty
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
1 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
1 | |
0 | |
1 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
1 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
1 | |
0 | |
1 | |
1 | |
1 | |
0 | |
1 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
1 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |
0 | |